Full text of "Archives du Muséum national d'histoire naturelle"

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ARCHIVES

MUSÉUM NATIONAL

D'HISTOIRE NATURELLE

publiées par MM. les Professeurs-Administrateurs

SEPTIÈME SÉRIE

TOME IV

ÉDITIONS DU MUSEUM

36, Rue Geoffroy-St-Hilaire — Paris V e
1956

Source : MNHN, Paris

SOMMAIRE

Louis-Eugène Bouvier, par E. Séguy .vu

Nudibranches du Viêt-Nam, par Jean Risbec, Préface de R. Serène
et G. Ranson. i

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical, par
Paul Chabanaud.79

Source : MNHN, Paris

LOUIS-EUGÈNE BOUVIER

(1856-1944)

par Eugène SÉGUY,
Professeur au Muséum d’Histoire Naturelle.

A une époque où la Science évolue rapidement, où la culture gréco-latine s’amenuise,
où l’esprit de la profession libérale ne se comprend plus, où l’éducation se réduit, il est peut-
être utile de montrer ce qu’était un savant d’autrefois, fils de paysans, qui, soumis à un
idéal, s’est élevé de plus en plus et, après une vie de travail scrupuleux et acharné, sans
chercher de récompenses, est mort pauvre, isolé, mais fier du devoir accompli.

Il ne s’agit pas de prendre parti, ni de faire la critique des faits et des idées transfor¬
mistes qui ont dirigé l’œuvre résumée ici. Je me suis efforcé de ne pas m’éloigner du but,
qui est un exposé objectif de la vie et des travaux de M. Bouvier.

SA VIE ET SA CARRIÈRE

L’enfant qui devait être le Professeur Louis-Eugène Bouvier naquit le 9 avril 1856,
à Saint-Laurent-Grandvaux, arrondissement de Saint-Claude (Jura). Gai, intelligent et
docile, il fait la joie de ses parents dont l’affection attentive ne fut jamais faible à son égard.
« Il n’aurait pas fallu, m’a-t-il souvent répété, que j’esquive le moindre des commandements
reçus de mon père. On aurait rapidement, avec rigueur, rendu sensible la notion du devoir. »
Un peu turbulent au foyer paternel, il se montre très appliqué à l’école. Dès qu’il sut lire il
fut avide de s’instruire. Après avoir aidé aux travaux des champs, il se réfugiait dans un
grenier, où il étudiait une partie de la nuit, éclairé par un morceau de chandelle. Gomme
tant d’autres il commença l’étude des sciences naturelles par la détermination des plantes
vulgaires, sous la direction de l’instituteur de son village. Dans sa soupente, pour soutenir
sa veille et animer son incessant labeur, nous savons qu’il rêvait du succès et de la gloire
qui devaient être sa récompense.

Il quitta de bonne heure la maison familiale pour élargir le cercle de ses études. En
1872 il entra à l’École Normale Primaire de Lons-le-Saunier, où pendant ses maigres loisirs
il continue d’herboriser. A vingt ans, en 1875, il était instituteur adjoint à Glairvaux, au
sud de son village natal. Trois ans après, en 1878, il est nommé maître adjoint à l’École
Normale Primaire de Versailles. En 1881 il fut un des élèves reçus dans la première pro¬
motion admise à l’École Normale Primaire Supérieure de Saint-Cloud. Il en sortit avec le
titre de Professeur à l’École Normale de Villefranche.

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vin

Louis-Eugène Bouvier

Très indépendant il se forma lui-même intellectuellement. Il refusa toute aide. Il vou¬
lait « arriver » seul. Lorsque, jeune étudiant, il dut passer un examen décisif, on lui proposa
la protection de Pasteur, son illustre compatriote. Il déclina l’offre avec violence, en disant
que si on la lui imposait il abandonnerait l’enseignement. Il fut toujours ennemi des recom¬
mandations.

Cependant Edmond Perrier, qui enseignait à Saint-Cloud, avait discerné les aptitudes
remarquables de son élève pour les sciences biologiques. Il lui offrit une bourse au Muséum
et l’accueillit à Paris en 1882.

A cette époque un choc intime provoqua chez M. Bouvier une violente réaction. La
proposition (peut-être sollicitée) d’Edmond Perrier, et la volonté de s’y soumettre, opérèrent
un changement radical dans la vie du jeune maître. Sans abandonner l’enseignement
primaire, il se tourna vers l’enseignement supérieur. Boursier du Muséum de 1882 à 1885,
il passa successivement le baccalauréat ès sciences, les deux licences physiques et naturelles,
puis l’agrégation des sciences naturelles où il fut reçu premier. 1885 le trouva répétiteur
d’Edmond Perrier à l’École Normale Supérieure de Saint-Cloud, où il fut chargé de la
direction des conférences et manipulations zoologiques pour l’agrégation des lycées.

Stagiaire au Muséum en 1887, il fut nommé chef des travaux pratiques du laboratoire
de Zoologie comparative de l’École des Hautes Études, alors dirigé par Edmond Perrier.
Ses recherches sur les Mollusques, qu’il étudiait avec passion depuis près de trois ans, lui
permirent la rédaction d’une importante monographie, puis de soutenir d’une façon brillante
une thèse de doctorat sur le Système nerveux, la Morphologie et la Classification des Gastéropodes
prosobranches. Ce travail de plus de cinq cents pages, illustré d’une centaine de dessins origi¬
naux, fut publié dans les Annales des Sciences naturelles. En bouleversant les idées reçues
sur la classification des Prosobranches, cette publication valut une certaine notoriété à son
auteur, mais rien de plus.

Cependant il fallait vivre, et M. Bouvier connaissait alors les difficultés de la vie
matérielle. Tout en gardant ses fonctions au Muséum il se fit inscrire à l’École de Pharmacie,
passa encore des examens et obtint le diplôme de pharmacien de i re classe. En 1889 il fut
reçu premier au concours d’agrégation des Écoles de Pharmacie, avec une thèse importante
sur les Cétacés souffleurs, thèse inspirée, comme celle du doctorat, par Edmond Perrier.
Ce brillant travail lui valut d’être nommé Professeur agrégé à l’École de Pharmacie de
Paris et suppléant à la chaire de Cryptogamie. M. Bouvier reconnut que c’est grâce à l’en¬
seignement de Van Thiegem, Professeur au Muséum, qui l’initia à toutes les connaissances
de la botanique scientifique, qu’il put élaborer ses cours de Cryptogamie à l’École de Phar¬
macie et y introduire les notions de microbiologie acquises pendant deux périodes d’études
à l’Institut Pasteur. Cette innovation, réclamée avec insistance depuis fort longtemps, fut
très appréciée.

Malgré son enseignement botanique, M. Bouvier fut élu en 1894 Président de la
Société zoologique de France. Il cumula alors les fonctions de Professeur à l’École de Phar¬
macie et celles de sous-directeur au Laboratoire de Zoologie anatomique de l’École des
Hautes Études. A ce moment il dut choisir entre deux voies : l’enseignement ou la recherche.
Quoiqu’il dût lui en coûter matériellement, il choisit la recherche. Mais il devait rester à
l’École de Pharmacie jusqu’en 1895, époque où il fut désigné par le directeur, M. Jacoulet,
pour être interrogateur de Sciences naturelles à l’école de Saint-Cloud.

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Louis-Eugène Bouvier

Toujours en 1894, Émile Blanchard, âgé de 75 ans, prit sa retraite et libéra la chaire
de Zoologie du Muséum. Deux compétiteurs, également connus par des travaux entomolo-
giques importants, Jules Künckel et A. Brongniart, étaient candidats à la succession de
Blanchard. L’Assemblée des Professeurs du Muséum, qui éprouvait des difficultés pour
décider entre deux savants d’égale valeur, fit appel à M. Bouvier qui, vivement soutenu
par A. Milne-Edwards et par E. Perrier, fut nommé Professeur en 1895.

Ses travaux antérieurs ne le désignaient pas particulièrement pour occuper une chaire
où les insectes formaient la majeure partie des collections. Mais dans ce nouveau domaine
il fit résolument face aux difficultés. Giard et Milne-Edwards le présentèrent à la Société
entomologique et il se mit à l’étude des insectes avec l’enthousiasme qu’il apportait à toute
chose, réussissant à calmer le ressentiment de ses deux concurrents malheureux. Sous son
impulsion le laboratoire qu’il dirigeait, profondément transformé, devint le centre d’une
intense activité scientifique. Dès le premier jour ses collaborateurs trouvèrent en M. Bou¬
vier, et quoiqu’il en parût, un chef bienveillant, toujours prêt à les encourager dans leurs
recherches et à leur procurer toutes les occasions de les rendre plus fructueuses.

Ses efforts lui valurent d’être élu à l’unanimité, en 1898, Président de la Société Ento¬
mologique de France. La même année cette Société le délégua au Congrès International
de Zoologie à Cambridge.

L’année suivante, en 1899, M. Bouvier commença l’installation de la galerie dite
d’« Entomologie appliquée », dont le succès fut retentissant. Son activité sur les applications
de la science lui valut d’être élu en 1900 membre associé de l’Académie d’Agriculture. En
même temps il se présentait à l’Académie des Sciences, où la section de Zoologie le classa
en troisième ligne au fauteuil d’Émile Blanchard, puis en deuxième ligne à la place laissée
vacante par la mort d’Alphonse Milne-Edwards. En 1901 l’Académie lui décerna le prix
Petit d’Ormoy. En 1902 il fut élu dans la section d’Anatomie et de Zoologie, en rempla¬
cement de Henri Filhol, auteur des Recherches sur les Mammifères des phosphorites du Querçy.
Il occupa le fauteuil où l’avaient déjà précédé d’illustres personnages : le médecin Philippe
Pinel, Frédéric Cuvier, Henri Milne-Edwards et l’anatomiste Constant Sappey.

Il inaugura la série de ses cours sur les Insectes par l’étude des Hyménoptères, qui
donnèrent lieu en 1901 à un travail sur les Bembex, et furent couronnés en 1910 par un cours
magistral sur les Abeilles. Le texte de ce cours, reproduit et diffusé par les Sociétés apicoles,
fut plusieurs fois traduit en anglais.

En 1905, le Prince Albert de Monaco organisait une campagne scientifique dans
l’océan Atlantique. Il invita M. Bouvier à en faire partie et l’emmena aux Baléares, à
Madère, dans la mer des Sargasses et aux Açores. M. Bouvier rapporta de cette croisière
de nombreux échantillons, nouveaux ou rares, et des connaissances ou des impressions qui,
disait-il, furent pour lui comme une « délicieuse et inoubliable leçon de choses ». Le calme
et les merveilles de l’Océan le captivèrent, tandis qu’il découvrait l’attrait que peuvent
avoir les terres éloignées pour le naturaliste.

Il rentra à Paris pour recevoir du Ministre de l’Agriculture, pour ses démonstrations
d’entomologie appliquée, le Grand Prix de l’Exposition internationale de Liège.

Pendant la période qui précéda la guerre de 1914 et pendant la tourmente, il dirigea
des publications, il augmenta les collections de son laboratoire, tout en élaborant des travaux
personnels sur les Crustacés, les Onychophores et les Abeilles. Il a tenu à justifier par

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Louis-Eugène Bouvier

lui-même ce qu’il écrivait de J.-H. Fabre « qui laisse aux générations nouvelles l’exemple
d’une vie rendue féconde par un labeur passionné et par une noble indépendance ».
Par une heureuse coïncidence, M. Bouvier remplaça en 1915, à la Société Entomologique,
comme membre honoraire, l’illustre entomologiste pour lequel il avait la plus vive admi¬
ration et dont il venait de publier l’éloge.

En 1924, M. Bouvier devint Président honoraire de la Société zoologique de France,
et en 1927 il fut nommé directeur de laboratoire des Hautes Études, ce qui augmentait
encore, en admettant que cela fût possible, l’importance de son service.

L’Académie des Sciences l’avait élu en 1902 et il en resta longtemps le doyen d’élec¬
tion. Il suivait les séances avec une assiduité exemplaire. Il représenta plusieurs fois l’Aca¬
démie dans des Congrès, particulièrement au Congrès international d’Ithaca, où il put voir
une dernière fois ses correspondants les savants américains. L’Académie des Sciences, qu’il
présidait en 1925, tint à rendre hommage au magnifique effort scientifique si longtemps
soutenu par M. Bouvier en lui décernant en 1942 l’une de ses plus hautes récompenses, le
Prix Albert de Monaco.

Nommé Assesseur au Directeur du Muséum en 1920, il tint cette charge jusqu’en 1930.
Membre du Conseil de l’Institut Pasteur depuis de nombreuses années, aux côtés de ses
amis Émile Roux et Alfred Lacroix, M. Bouvier contribua vivement à la bonne marche
et au succès de cette illustre Institution.

M. Bouvier fit valoir ses droits à la retraite en 1932. Cette nouvelle situation, en lui
laissant plus de temps libre, devait lui permettre de travailler davantage et avec plus de
tranquillité. Il avait accumulé de nombreuses notes sur les sujets les plus variés. Onze années
de travail ininterrompu ne devaient pas suffire à les épuiser. C’est à ce moment que parut
la Monographie des Saturnides et que ses derniers travaux sur les Crustacés furent élaborés.

Pendant la longue période où il dirigea le laboratoire d’Entomologie du Muséum,
M. Bouvier sut s’attirer la reconnaissance des spécialistes de cette science. Son incessant
labeur, son savoir étendu lui avaient acquis une notoriété universelle. C’est à ce titre qu’il
fut élu en 1915 membre honoraire de la Société entomologique de France et acclamé Prési¬
dent d’Honneur en 1932, année où coïncidaient le Centenaire de la Société et le Congrès
international. Sa carrière scientifique fut couronnée par la plus haute marque de respect
et d’estime qu’une société savante puisse décerner, c’est-à-dire par le titre de Président
honoraire de la Société. Ce rare honneur avait déjà été conféré à Latreille, à Duméril,
à Léon Dufour, à Léon Fairmaire. M. Bouvier succéda à son ami Eugène Simon, célèbre
arachnologiste et ornithologiste réputé.

Il avait été nommé Chevalier de la Légion d’Honneur en 1903, et Officier en 1913.
Il fut promu Commandeur en 1932, à l’occasion de la commémoration du Centenaire de
Pasteur, manifestation dont il avait grandement assuré le succès. Il était titulaire de nom¬
breuses distinctions et décorations étrangères. L’Étoile Polaire de Suède, qui lui avait été
décernée sur les instances de son ami M. Y. Sjôstedt, fut une de celles qui lui fit le plus de
plaisir : il en montrait le bijou avec une joie non dissimulée.

Parvenu à une situation élevée dans l’Enseignement supérieur, comblé de titres et
d’honneur, M. Bouvier sut conserver le goût d’une vie simple. Si l’on tient compte des
travaux qu’il a réalisés, on s’accordera pour dire que sa carrière de naturaliste fut à juste
titre exceptionnelle. Cependant il s’honora toujours d’être sorti de l’Enseignement primaire,

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

tenant à prouver par son exemple que l’instruction et la pensée ne sont pas des biens de
famille et qu’avec un grand enthousiasme et une volonté tenace on peut atteindre le but
choisi, quel que soit le point de départ. La culture intellectuelle ne l’avait ni déraciné ni
déclassé, et sa vie exemplaire devait susciter quelques vocations.

SON ŒUVRE

En 1942, j’ai établi la liste des travaux de M. Bouvier. Elle a été imprimée la même
année dans les Annales de la Société entomologique de France, à la suite de la notice que
lui a dédiée M. le Professeur R. Jeannel. Une autre notice, rédigée par M. le Professeur

L. Fage, a paru en 1944 dans les Annales des Sciences Naturelles dont M. Bouvier fut si long¬
temps le collaborateur, puis le Directeur. Ces listes comprennent près de cinq cents titres,
mais ne font pas mention des notes de philosophie zoologique, des articles de vulgarisation
et des discours prononcés en diverses occasions.

De cette œuvre immense se dégagent plusieurs grands travaux devenus classiques :
ceux sur les Mollusques, les Péripates, les Crustacés, les Insectes, dont la grande mono¬
graphie des Papillons séricigènes, sont les plus importants. On pourra y ajouter les minu¬
tieuses recherches sur les Mérostomacés et les Arachnides, les travaux anatomiques sur le
plexus des Vertébrés, les maladies des Crustacés, les observations sur le commensalisme
chez les Polypes madréporaires.

Ces travaux ont eu le plus souvent pour objet des groupes d’animaux peu connus dont
la position zoologique incertaine donnait à M. Bouvier l’occasion d’en rechercher les affi¬
nités et l’histoire, d’en étudier l’anatomie et la morphologie comparée, d’en observer sur
les enchaînements et les rapports zoologiques les effets de l’adaptation, l’embryogénie, d’en
établir la systématique, les distributions géographique et bathymétrique, d’étudier la paléon¬
tologie et l’éthologie. Il ne perdra jamais de vue les applications de la science et traitera
plusieurs problèmes de zoologie économique.

Les Vers géphyriens commensaux étudiés par M. Bouvier appartiennent au genre
Aspidosiphon, ils se logent dans des coquilles vides de Gastéropodes sur lesquelles viennent se
fixer bientôt des Polypes madréporaires. Ces derniers finissent par recouvrir la coquille et
abritent complètement le Ver. Les Polypes s’accroissent avec ce dernier et lui ménagent à
l’intérieur une cavité tubulaire de plus en plus grande. Cette cavité, souvent hélicoïdale,
communique avec l’extérieur à travers le Polypier, par une série régulière de perforations
qui amènent au Ver le courant d’eau respiratoire. M. Bouvier constate que la même espèce
de Ver peut vivre en commensalisme avec deux Polypes et, inversement, que la même
espèce de Polype peut s’associer avec deux espèces de Vers. Un troisième hôte peut se super¬
poser aux deux précédents et profiter du voisinage. C’est un petit Mollusque lamellibranche
qui se loge entre le Ver et les parois de son tube.

En étudiant le commensalisme curieux qui s’établit entre les Géphyriens et les Polypes,

M. Bouvier est conduit à examiner une espèce des faluns de Dax, qui lui montre tous les
indices de commensalisme caractérisant les formes actuelles.

Parmi les travaux remarquables et indiscutés de M. Bouvier, on doit mentionner d’abord

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Louis-Eugène Bouvier

ceux qui traitent de l’organisation, des affinités et des enchaînements des Mollusques Gasté¬
ropodes unisexués ou Prosobranches. Ils établissent l’homogénéité de cette classe et montrent
que les formes hermaphrodites se rattachent aux formes unisexuées par l’intermédiaire
d’espèces archaïques dont les Actéons sont les représentants actuels. Les Actéons herma¬
phrodites ont conservé la commissure nerveuse tordue des Gastéropodes unisexués et c’est
par une détorsion progressive que ces groupes se sont différenciés.

Von Ihering divisait les Prosobranches en deux groupes indépendants : celui des
Chiastoneures (Haliotide, Paludine, Cyclostome), qui présentent une commissure viscérale
croisée, et celui des Orthoneures (Buccin, Porcelaine, Cône) où cette commissure se réduit
à une anse courte et non croisée. M. Bouvier s’aperçoit que ce groupement manquait de
base et que tous les Prosobranches possèdent une commissure croisée. Les Orthoneures de
Von Ihering sont des Chiastoneures dont l’anastomose secondaire a été confondue avec la
commissure viscérale.

Diverses familles de Mollusques, entre autres celle des Cérithidés, se prêtent à cette
démonstration. Les modifications lentes et progressives que subit l’anastomose permettent à
diverses espèces de cette famille d’être rangées dans les Chiastoneures, d’autres dans les
Orthoneures. Tous les intermédiaires s’observent entre ces deux extrêmes. Devant cet
exemple frappant de l’enchaînement des espèces, la conversion de M. Bouvier aux doc¬
trines évolutionnistes fut complète, et ces doctrines constituèrent par la suite l’essentiel de
son avoir scientifique.

Parmi les travaux qui ont provoqué des recherches et des discussions, on peut citer ceux
qui traitent de l’origine de l’asymétrie des Mollusques et la monographie des Pleurotomaires.
Dans les premiers, M. Bouvier recherche la cause de l’asymétrie organique des Mollusques
gastéropodes et de l’enroulement spiral que présentent ces animaux. Les études compara¬
tives qu’il effectue sur les Ampullaires dextres et senestres lui montrent que la torsion du
système nerveux est la même dans les deux formes et il en conclut que l’asymétrie organique
des Ampullaires est indépendante du sens de l’enroulement de la coquille.

Grâce à leurs caractères archaïques les Pleurotomaires ont permis de fixer le processus
par lequel les Gastéropodes se sont différenciés des Amphineures. En utilisant un tronçon
de Pleurotomaria quoyana , pièce rarissime et de valeur inestimable qui lui fut confiée par
Alexandre Agassiz, M. Bouvier reconnaît avec Henri Fischer que le système nerveux des
Pleurotomaires provient de celui des Amphineures chitonidiens. Cette étude permet de
tracer la marche probable de l’évolution chez les Prosobranches.

Ces recherches sur des animaux jusqu’alors inconnus ont soulevé un vif émoi parmi
les zoologistes et provoqué de nombreux travaux qui corroborent ou combattent les conclu¬
sions émises par Bouvier et Fischer. Elles ont eu les honneurs d’une longue discussion au
Congrès international de Zoologie de Berlin.

Les travaux sur les Onychophores ou Péripates mettent en évidence l’origine annéli-
dienne de ces animaux, leur extrême variété, leurs enchaînements, leurs migrations à la
surface du globe, les différences remarquables qui distinguent leur développement et la
transformation lente et progressive de leurs espèces vivipares en espèces ovipares. Ces
recherches, qui ont fait connaître la petite classe intéressante entre toutes qui établit un
lien entre deux grands embranchements du règne animal, ont demandé quatre années de
travail assidu et M. Bouvier a épuisé dans ce but les collections du monde entier.

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Louis-Eugène Bouvier

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Envisagées à ce point de vue, les recherches zoologiques ne sauraient s’exercer sur des
êtres plus curieux que les Onychophores. Avec leur apparence vermiforme, leur corps émi¬
nemment contractile et leurs nombreuses paires d’appendices, les Onychophores présentent
des caractères ambigus qui les rendent énigmatiques dès le premier examen. Sont-ils Vers
ou Articulés ? Se rangent-ils dans l’un ou l’autre groupe, ou tiennent-ils des deux à la fois ?
Ces animaux dont la structure paraît si simple et l’extérieur si modeste ne laissent pas de
mettre en défaut nos systèmes de classification. Ils doivent leurs affinités déconcertantes à
une extrême ancienneté que nul ne conteste aujourd’hui, encore qu’ils soient inconnus à
l’état fossile. Beaucoup plus archaïques que les Pleurotomaires parce que moins différenciés,
ils montrent dans leur organisation l’histoire de la vie, aux âges lointains où les êtres s’es¬
sayaient vers les formes actuelles. Ce sont les survivants d’une époque depuis longtemps
révolue. S’ils ont traversé les siècles en conservant intacts la plupart de leurs caractères, ce
n’est pas sans subir une évolution propre dont il est intéressant de suivre les détails. Issus
de formes aquatiques, ces animaux se sont adaptés à la vie terrestre et ont subi de ce fait
des transformations progressives qui constituent un des traits les plus singuliers de leur
histoire. Au point de vue de leur nutrition embryonnaire, ils se présentent à nous comme
des protées. Aucun groupe dans le règne animal ne permet de montrer avec plus d’évidence
que le possible dans la matière finit toujours par devenir un fait.

M. Bouvier commence par montrer que ces animaux présentent un mélange de
caractères qui appartiennent aux Annélides, les néphridies et le système nerveux, et de
caractères propres aux Arthropodes, comme les mandibules et le vaisseau dorsal. Il dit
ensuite que l’adaptation à la vie terrestre a pour conséquence une organisation particulière;
à partir des espèces les plus primitives du genre Peripatus, il dégage l’évolution des lignées ;
il montre que les segments du corps se réduisent à un nombre qui finit par être fixe dans
une même espèce chez les formes terminales du groupe.

L’ensemble des travaux sur les Péripates comprend plus de vingt mémoires. Us ont
permis l’élaboration de la monographie des Onychophores parue en 1907 dans les Annales
des Sciences Naturelles. C’est un modèle de recherches anatomiques et embryologiques bien
comprises, qui a pour conclusion des généralités remarquables sur la phylogénie et la
biogéographie d’un groupe d’animaux particulièrement anciens.

Les recherches sur les Mérostomacés ont été entreprises sur la demande de Henri
Viallanes, ami particulièrement cher de M. Bouvier, qui désirait connaître la structure
intime des centres nerveux de la limule. M. Bouvier recherche le lieu d’origine et le champ
de distribution des différentes paires nerveuses. Ses études, poursuivies vers 1891, montrent
la duplicité des nerfs ocellaires réunis sur une partie de leur trajet, comme l’avait établi
A. Milne-Edwards, que les deux nerfs frontaux inférieurs aboutissent à la fossette prébuc¬
cale, et que les deux nerfs tégumentaires récurrents ne sont pas des nerfs frontaux, mais
innervent la face ventrale du céphalothorax au niveau et en arrière de la région des yeux
composés. Les nerfs tégumentaires antérieurs ne sont pas munis de branches récurrentes
postérieures : c’est le rameau interne qui joue le rôle de nerf tégumentaire frontal. Cet
important travail a permis à Viallanes de publier quelques mois avant sa mort le mémoire
que l’on connaît sur les centres nerveux de la Limule.

La ponte et le développement d’un Pseudoscorpion, le Garype saxicole, longuement
étudiés en 1896 par M. Bouvier lui permettent de préciser que les embryons se nourrissent

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XIV

Louis-Eugène Bouvier

aux dépens d’une sécrétion que rejette la mère au centre de la masse formée par la ponte.
Ses observations confirment celles de Jules Barrois sur les Chelifer.

Les nombreuses monographies que M. Bouvier a consacrées à la classe des Crustacés
sont relatives à des sujets très divers, mais la plupart ont eu pour but de mettre en évidence
les enchaînements naturels des animaux de ce groupe et le rôle qu’ont joué les influences
adaptatives sur la formation de ces enchaînements. Ses études systématiques et faunistiques
n’ont pas eu d’autre objectif, et en décrivant une forme nouvelle il a bien moins songé à
enrichir la nomenclature zoologique qu’à réunir par un nouveau chaînon des êtres qu’on
avait crus isolés jusque-là.

Les observations d’anatomie comparée, de morphologie et de distribution géogra¬
phique sont inséparables des études systématiques proprement dites et contribuent comme
elles à donner quelque lumière sur l’origine et l’enchaînement des formes.

La morphologie comparée, qui est la synthèse des documents fournis par la systéma¬
tique, acquiert une importance considérable dans le groupe des Crustacés en raison de la
multiplicité des appendices de ces animaux, et du polymorphisme qu’ils présentent à la
suite des influences adaptatives. La morphologie donnera aux zoologistes et aux paléonto¬
logistes des documents précieux sur l’histoire ancienne et actuelle de ces animaux.

Dans la classe des Crustacés, M. Bouvier met en évidence : l’origine homarienne des
Crabes; la double filiation, la convergence, les migrations et les déplacements bathymé-
triques des Paguriens cancériformes (Lomis et Lithodes) ; le mécanisme de l’adaptation des
Décapodes aquatiques à la vie terrestre et les importantes modifications adaptatives qu’a
subi l’appareil circulatoire artériel des Anomoures et des Crabes; les diverses relations
qui existent suivant les groupes entre les Crustacés des profondeurs et ceux de la région
littorale; l’étude des mutations chez les Crevettes de la famille des Atyidés.

Les travaux sur l’anatomie des Crustacés décapodes ont eu pour point de départ une
observation fortuite faite par M. Bouvier au laboratoire d’Edmond Perrier pendant les
exercices de dissection effectués par les étudiants. L’un d’eux avait injecté le système
artériel d’une Écrevisse. Il fit la préparation classique de ce système, en esquissa un croquis,
et partit en abandonnant l’animal. La préparation, reprise avec précaution par M. Bouvier,
mit en évidence des faits qu’il ne s’attendait pas à trouver sur un animal aussi connu.

La variété des faits nouveaux et leur importance au point de vue des affinités des divers
Crustacés devaient attirer l’attention. L’Écrevisse étant si peu connue, l’organisation des
Décapodes beaucoup plus rares devait l’être bien moins encore. De cette considération
sont nées toute une série de recherches d’anatomie comparée sur les Crustacés macroures,
brachyoures ou anomoures. Plusieurs de ces études sont condensées dans les Recherches
anatomiques sur le système artériel des Crustacés décapodes publiées dans les Annales des Sciences
Naturelles de 1891.

Par ses nombreux travaux sur les Décapodes abyssaux, parus entre 1890 et 1902,
M. Bouvier a été placé au premier rang des maîtres en carcinologie. Certaines de ces
recherches furent descriptives et faites en collaboration avec Alphonse Milne-Edwards.
Les autres, propres à M. Bouvier, sont des œuvres synthétiques où il établit ou renouvelle
la classification de certains groupes importants. Ce qui donne toute leur valeur à ces
recherches c’est l’abondance extraordinaire des matériaux qui leur ont servi de base. En dehors
des importantes collections de Crustacés réunies au Muséum par les deux Milne-Edwards,

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

M. Bouvier a disposé pour ses études des nombreuses formes abyssales recueillies dans
la mer des Antilles et le golfe du Mexique, par les dragages de Stimpson et d’Alexandre
Agassiz, effectués sur les bateaux américains Bib, Hassler, Blake; par les expéditions fran¬
çaises du Travailleur, du Talisman, organisées par A. Milne-Edwards, E. Perrier et
A.-F. Marion dans l’Atlantique oriental ; par les recherches faites par Ed. Chevreux dans
la région des îles du Cap-Vert à bord de son yacht Melita; par les campagnes du Prince
de Monaco (Hirondelle, Princesse Alice). A ces matériaux inestimables ainsi recueillis sont
venues s’ajouter les espèces provenant de diverses missions étrangères. Et l’on peut dire
sans exagération que peu de zoologistes ont eu entre les mains une collection aussi excep¬
tionnelle.

Les travaux synthétiques ont pour base la morphologie comparée des nombreuses
espèces abyssales et pour couronnement l’application de ces données à la classification.
Ces synthèses permettent à M. Bouvier de résoudre les problèmes posés par la répartition
des espèces et le peuplement des grands fonds océaniques. L’un des plus importants de ces
travaux, élaboré en collaboration avec A. Milne-Edwards, embrasse toutes les formes
connues de la famille abyssale des Galathéidés. Les recherches sur les Paguridés, les Dro-
miidés et les Dorippidés ont le même caractère et sont de même valeur, grâce à l’étude de
nombreuses espèces des profondeurs.

On sait que les phénomènes adaptatifs sont remarquables chez les Pagures. Les études
de M. Bouvier lui permettent d’établir l’origine homarienne de la famille et de démontrer
que les Lithodes, par exemple, sont des Paguriens ayant abandonné leur coquille et évolué
vers la forme Crabe. Les Dorippes se présentent comme un groupe ancien dont le centre
de dispersion se trouve dans la mer Caraïbe. Les Dromiidés littoraux lui apparaissent
comme un groupe intermédiaire entre les Crabes et les Homariens. Les Galathéidés abys¬
saux, qui ont émigré du littoral vers les profondeurs, lui montrent l’évolution régressive des
yeux. A mesure que ces Crustacés avançaient vers les abysses, leurs yeux, d’abord médiocres,
se sont dilatés pour percevoir la faible lumière qui les entourait, ils perdent ensuite leurs
éléments sensoriels, s’atrophient et se couvrent d’épines ; l’animal devenu aveugle développe
des poils sensoriels spéciaux sur les antennules.

La Monographie des Atyidés, Crevettes répandues dans les eaux douces du monde entier,
donne à M. Bouvier l’occasion de développer ses idées sur les mutations évolutives obser¬
vées chez les Caridines. Cet ouvrage, de près de 400 pages et plus de 700 figures, publié
en 1925, représente de longues années de travail. Commencé en 1903, il a été terminé en
1917, c’est-à-dire à une heure critique de la Grande Guerre. Pour plusieurs raisons il n’a
été publié qu’en 1924, la principale étant la modification subie par la chaire des Arthro¬
podes, qui a fait sortir les Crustacés du service de M. Bouvier. Celui-ci reconnaît d’ailleurs
que l’étude des Insectes accapare tellement son temps qu’il ne peut, à son vif regret,
s’occuper de Crustacés et compléter la monographie des Atyidés comme il le souhaiterait.

Mais il croit avoir donné à ce travail, tel qu’il se présente, une base suffisamment solide
en étudiant minutieusement deux types extrêmes des familles Caridine et Ortmannie, et en
soumettant à l’investigation de nombreuses espèces intermédiaires. La partie descriptive de
l’ouvrage met en évidence les variations connues des diverses espèces. Ces observations
groupées en faisceau permettront de chercher la signification de cette étude au point de vue
évolutif.

Source : MNHN, Paris

XVI

Louis-Eugène Bouvier

Les Atyidés sont des animaux qui, en dehors de tout croisement et de toute régéné¬
ration hypotypique, donnent simultanément des individus de leur espèce et des formes du
type générique immédiatement supérieur. Les Atyidés franchissent d’un saut brusque le
hiatus compris entre deux genres et, ce saut réalisé, ne retournent pas en arrière. Ces
animaux se transforment et évoluent par des variations brusques ou mutations. Ils montrent
à M. Bouvier que le transformisme est une réalité, non pas seulement une hypothèse.

Mais les espèces douées de ces qualités sont rares, et l’on est si peu habitué à voir le
transformisme en action que les phénomènes qu’elles présentent passent inaperçus ou
suscitent des explications plus conformes aux faits coutumiers. On regardait comme indé¬
pendantes la forme mutante et sa mutation. Il paraît si étrange de voir des Caridina produire
des Ortmannia et les Ortmannia des Atya que l’esprit invoque normalement l’hypothèse des
croisements, qui substitue au transformisme créateur l’hybridation conservatrice. Les
Atyidés offrent tous les stades de cette création.

Ici M. Bouvier reprend une nouvelle fois la comparaison faite par A. Giard, qui
montre comment les influences du milieu peuvent provoquer des mutations : « Le caractère
qui apparaît tout à coup dans une mutation n’est que la manifestation subite d’un état qui
a pu être préparé très lentement chez les ancêtres de l’individu où il apparaît. Pour obtenir
une réaction chimique, pour faire virer la coloration d’un liquide il faut souvent ajouter
goutte à goutte le réactif jusqu’au moment où, tout à coup, la réaction se produit et la
coloration nouvelle apparaît. » Cette comparaison peut s’appliquer aux mutations évolu¬
tives. Celles-ci, en raison de leur amplitude, doivent subir longuement l’influence persistante
du milieu.

Au cours de sa généalogie l’espèce accumule une certaine puissance d’évolution qu’elle
dépasse à un moment donné et en divers sens, pour atteindre le type générique supérieur
où elle doit se fixer. M. Bouvier compare ce phénomène à l’accumulation d’énergie que
l’on observe chez les jeunes et qui se manifeste brusquement par la maturité sexuelle — ou
encore à la longue genèse de certaines maladies qui se manifestent tout à coup, par exemple
les infections inapparentes. C’est de ce point de vue seulement qu’est vrai le principe de
Leibnitz : « La nature ne procède point par saut. »

Ces phénomènes peuvent être rapprochés des métamorphoses que subissent certaines
espèces animales. Les mutations évolutives élaborées lentement réalisent dans la phylogénie
d’un type la même transformation subite que les métamorphoses dans l’ontogénie d’un
individu : c’est ce que M. Bouvier appelle les « phylomorphoses ». U Atya s’est élaboré dans
Y Ortmannia et celui-ci dans les Caridines, comme la Langouste s’élabore dans son phyllosome
hyalin et foliacé. La première élaboration a réclamé des milliers d’années, tandis que la
seconde ne demande que quelques mois.

Les observations accumulées par M. Bouvier sur les Atyidés ont pour lui « la valeur
convaincante d’une preuve expérimentale ». Les mutations évolutives qui se produisent
sous ses yeux réalisent un progrès brusque dans la phylogénie. Il se demande si la plupart
des hiatus que l’on observe dans la série animale et dans la série végétale ne sont pas dus
à cette cause. Certaines de ces lacunes apparaissent importantes faute de connaître les inter¬
médiaires entre les formes extrêmes. Ces intermédiaires inconnus ont pu se produire lente¬
ment, progressivement, par de minuscules hérédités successives.

La période noire qui s’étend de 1936 à 1944, date de la mort de M. Bouvier, sera

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

xvn

occupée par des études sur les Crustacés. Il présente à l’Académie des observations relatives
à l’Écrevisse et des études complémentaires sur les pattes des Crustacés décapodes asta-
comorphes. Auparavant, de 1918 à 1938, il se sera occupé d’insectes, soit pour publier des
travaux synthétiques, soit pour établir ses grandes monographies d’analyse sur les Hymé¬
noptères ou les Lépidoptères séricigènes.

Les « Habitudes des Bembex » est le titre d’une monographie éthologique dans laquelle
sont comparées, en tenant compte des idées alors nouvelles, les mœurs des Guêpes préda¬
trices qui font partie de la famille des Bembécines. Consacré pour une part à la critique
des travaux antérieurs, cet ouvrage met en évidence les variations de l’instinct dans une
même espèce, ses modifications progressives chez les divers représentants de la tribu et la
marche probable de l’évolution psychique dans la famille des Vespidés. Il renferme des
observations originales et la relation d’expériences sur le retour au nid des Guêpes, expé¬
riences qui établissent que l’on accorde trop facilement des facultés mystérieuses aux
insectes.

Au Muséum l’enseignement de M. Bouvier a porté pendant plusieurs années sur les
mœurs des Hyménoptères, Abeilles, Guêpes et Fourmis. Il en a tiré des livres qui ont eu,
en leur temps, une vaste audience et un grand retentissement. En 1900 et 1901 paraissent
les travaux sur les Abeilles et sur leurs rapports avec les fleurs, travaux immédiatement
traduits en plusieurs langues. En 1910, son cours aura pour sujet les Abeilles mellifères. Ses
leçons, suivies par de nombreux auditeurs, seront publiées et illustrées par le dessinateur
A.-L. Clément.

Admirateur de J.-H. Fabre, M. Bouvier devenait de plus en plus enthousiaste de ses
théories, surtout après les séjours qu’il put faire à l’Harmas de Sérignan. Comme lui, il fut
passionné par les études sur la psychologie de l’insecte. Il le montre dans son livre sur la
« Vie psychique des Insectes », paru en 1918, où il s’efforce de saisir le mécanisme de l’évolution
psychique de ces animaux. Dans la partie méthodique de cet ouvrage, il analyse le déter¬
minisme des actes réflexes des insectes en appuyant son argumentation sur des observations
contrôlées ou des résultats expérimentaux. Dans la partie spéciale, il aborde les problèmes
que posent les rapports des insectes avec les fleurs, problèmes qui le préoccupent depuis
vingt ans. Il étudie encore la faculté d’orientation, le déterminisme du sexe, la vie sociale.

L’observation des insectes sociaux le conduit à publier un autre livre, « Le Communisme
chez les Insectes », dans lequel M. Bouvier expose ses idées sur l’évolution du phénomène
social. Ce livre a contribué à mettre un peu d’ordre dans les problèmes posés par les aspects
multiples des sociétés d’insectes.

D’autres monographies seront consacrées aux guerres d’insectes, aux mœurs des
Fourmis, à l’instinct chez les Hyménoptères paralyseurs, et à la mémoire chez les insectes.

Tous ces travaux analytiques ont donné lieu à une synthèse publiée sous le titre :
« Habitudes et métamorphoses des Insectes ».

En 1917, la transformation de la chaire des Arthropodes, qui divise les collections, fait
abandonner l’étude des Crustacés par M. Bouvier. On sait comment ses recherches sur les
Caridines furent brusquement interrompues en 1917. Après la période de réorganisation,
M. Bouvier aborde, en 1923, la morphologie des Insectes en étudiant un groupe particulier

Source : MNHN, Paris

XVIII

Louis-Eugène Bouvier

de Lépidoptères, les Saturnidés. En orientant ainsi ses recherches, il pense surtout à faire
connaître les Lépidoptères séricigènes, insectes éminemment utiles. Dans ce but il se rend
plusieurs fois à Lyon, à la Condition des Soies, pour visiter les collections qui y sont
conservées. Pour compléter ses études, il se fait communiquer des documents par les
musées étrangers.

Douze années ont été consacrées à parfaire ses connaissances sur les Saturnidés. Ce
sont des papillons nocturnes qui ont pour type le grand paon de nuit (Saturnia pyri). Dans
ces études, M. Bouvier affirme sa conviction que les systématiciens doivent jouer le rôle
d’éclaireurs dans les recherches de biologie. Cette monographie doit être pour les entomo¬
logistes un instrument de travail qui permettra de préciser les caractères de ces papillons et
de coordonner leur groupement.

Forcément localisés dans le domaine étroit de quelques espèces, le cytologiste, le géné¬
ticien, le physiologiste ne peuvent s’aventurer dans le champ illimité des êtres vivants pour
y découvrir les formes dignes d’intérêt. C’est au faunisticien familier de la systématique que
revient la charge de signaler ces formes et d’en donner la signification précise. Après cette
déclaration, M. Bouvier revient aux idées qui lui sont chères. Ce travail en fournit un
exemple. Parmi les 210 espèces qu’il signale, une est mise en relief à cause de la transfor¬
mation brusque qu’elle subit actuellement : c’est le Syssphinx rubicunda Fabricius, qui pré¬
sente, dit M. Bouvier, « à l’état de chenille la forme parfaite des Anisota, mais qui évolue
durant la nymphose pour prendre la forme adulte d’un Syssphinx typique... On connaît
cette espèce depuis près de deux siècles et il m’a fallu un examen systématique minutieux
pour mettre en évidence la profonde mutation évolutive qu’elle présente... C’est une étude
systématique semblable qui me fit jadis découvrir en 1904 et 1912, chez les Crevettes de la
famille des Atyidés, la mutation évolutive actuelle des Caridina à Ortmannia et des Ortmannia
à Atya... Là comme chez les Syssphinx on peut étudier le transformisme, non point en théorie,
mais sous sa forme agissante, modifiant par addition de larges phénomènes l’hérédité géné¬
rale et la phylogenèse, en dehors du champ plus étroit de la génétique et de l’hérédité
raciale... Si les travailleurs veulent apporter de nouvelles lumières sur les règles transfor¬
matrices qui dirigent l’évolution de la vie, c’est à des espèces semblables qu’ils devront
s’adresser.

« Les systématiciens en ont signalé quelques-unes, on en trouvera sûrement d’autres,
pas autant toutefois qu’on pourrait le supposer : car il faut des siècles au milieu pour élaborer
les mutations évolutives, et le phénomène brusque de la mutation ne peut se produire que
lorsque cette élaboration a pris fin. »

En dehors de ses études de psychologie entomologique, il est utile de rappeler la part
importante prise par M. Bouvier pour le développement des recherches sur les Insectes
piqueurs. Il a contribué à éveiller l’attention des parasitologues sur certaines catégories
d’Arthropodes, vecteurs obligatoires ou occasionnels de dangereuses maladies. Il a mis en
valeur et fait connaître les mémorables découvertes qui ont enrichi, vers la fin du siècle
dernier, le patrimoine de la médecine et de l’hygiène en montrant le rôle des insectes hémo-
phages dans la transmission des affections microbiennes et parasitaires du sang.

Lorsqu’en 1906, sous les auspices de la Société de Géographie, fut décidé l’envoi en
Afrique équatoriale d’une mission scientifique pour l’étude de la maladie du sommeil et
des Glossines, il établit en collaboration avec Giard et Laveran le programme de recherches

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

xix

zoologiques sur lesquelles devaient porter les travaux de la mission. C’est à ce moment
qu’il a rédigé ses instructions pour les recherches à effectuer au Congo et sa notice sur la
récolte des Diptères qui piquent pour sucer le sang.

Pendant plusieurs années, M. Bouvier consacra au Muséum et à l’Institut Pasteur une
série de leçons et de démonstrations d’entomologie à l’usage des médecins et des hygiénistes
coloniaux. En 1910-1911, dans son cours sur les Diptères, il résume nos connaissances sur
ces insectes. Il parlera surtout des espèces vulnérantes et de la triste célébrité des mouches.
Il examine leurs caractères, dénombre les principales formes et insiste pendant plusieurs
leçons sur les maladies qu’elles provoquent, et sur la manière dont elles jouent ce rôle
infectieux.

Les recherches de M. Bouvier sur les Mammifères adaptés à la vie aquatique ont eu
pour point de départ sa thèse d’agrégation de l’École de Pharmacie sur les Cétacés souf¬
fleurs présentée en 1889. Cette année verra encore paraître plusieurs travaux sur les
Vertébrés.

M. Bouvier étudie à plusieurs reprises le Rat d’eau, le Phoque et le Dauphin. Il fait
connaître les sinus hépatiques chez le Dauphin, le Marsouin et la Balénoptère à rostre, et
ayant acquis des connaissances suffisantes sur les organisations des Cétacés, il en tire parti
pour faire l’étude anatomique d’un Hyperoodon femelle de 7 mètres de long qui vint échouer
sur la plage de Saint-Vaast le 28 août 1891.

L’étude de la circulation artérielle du Phoque (1892) lui permet de constater la pré¬
sence du réseau subpleural et d’anastomoses importantes entre les artères intercostales. Mais
le résultat le plus intéressant de ces recherches a été de montrer chez le Phoque des plexus
thoraciques dont on croyait que les Pinnipèdes étaient dépourvus.

Toutes ces études ont eu pour but de prouver l’adaptation particulière des Mammi¬
fères à la vie aquatique. Elles montrent que les plexus vasculaires des Cétacés sont infiniment
moins développés chez les Xiphoïdes et les Baleines que chez les Cétacés à dents. Ces derniers
seraient donc les plus éloignés des Mammifères terrestres.

Pendant trente-cinq ans M. Bouvier a été Professeur au Muséum. Il y laissera un sou¬
venir durable. Loin de se consacrer uniquement à la réorganisation du laboratoire d’Entomo¬
logie, qu’il a profondément transformé et progressivement muni de l’outillage nécessaire à
des recherches modernes, bien que n’ayant à sa disposition que des crédits restreints et
hésitant par scrupule à se faire attribuer des subventions, il a encore fait de ce laboratoire
un centre d’études accueillant à tous.

Dès sa nomination en 1895, il a compris la place qu’il fallait donner aux entomolo¬
gistes amateurs, dans une science où les travaux importants étaient dus à Léon Dufour,
J.-H. Fabre, E. Simon, H. Broleman, L. Bedel, J. de Joannis et tant d’autres. Il ouvrit
largement à tous un laboratoire qui avait été avant lui inexorablement fermé. Il sut inté¬
resser à son travail des mécènes comme le banquier E. Boullet, le Dr H. Marmottan, le
baron E. de Rothschild, Guy Babault, B. Zaharoff.

Le résultat fut un accroissement rapide par des dons multiples des collections du labo¬
ratoire, qui sont aujourd’hui les plus riches du monde, et le développement des recherches
entomologiques de tous ordres, aussi bien en France métropolitaine que dans les territoires
d’outre-mer.

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

En 1896, M. Bouvier obtint que A. Dollfus donne au laboratoire les très nombreux
doubles de sa collection d’Isopodes; l’année suivante, c’est Ed. Chevreux qui donne la
moitié de sa collection d’Amphipodes. Il recueille l’importante collection d’Émile Ragonot.
Entre temps il inaugure au laboratoire la première exposition d’insectes, celle du Consul
A. Raffray, et Henri Deyrolle donne à M. Bouvier, pour les collections de la Maison,
la tabatière en laque du Japon ayant appartenu à Linné.

En 1901, M. Bouvier recueille des dons considérables, plus de trente mille insectes de
tous ordres, offerts par le Dr H. Harmand, par le Dr Decorse, par A. Weiss. En 1902,
le Dr Bonnet donne une collection d’Orthoptères de la région méditerranéenne,
M. Broleman offre une très importante collection de Myriapodes, le banquier E. Boullet
fait don d’une magnifique collection de Lépidoptères.

On voit par ces exemples de dons faits spontanément, ou par les legs qu’il a provoqués,
que M. Bouvier avait une idée directrice dont il ne s’est jamais départi : « enrichir son
laboratoire ou le Muséum ».

En 1905, dans un rapport au Directeur de l’établissement, puis au Ministre, M. Bou¬
vier reconnaît que chaque année les correspondants remettent au laboratoire « pour le
moins autant de richesses que leurs prédécesseurs pendant une période dix fois plus longue ».
En 1908 il prend l’initiative d’une souscription pour la collection Regimbart; en 1915 il
réunit des fonds pour acquérir la collection Chatanay et plus tard il achète la précieuse
collection Raffray. Ces quelques exemples suffisent à montrer la part importante que
M. Bouvier a prise pour l’enrichissement des collections de son laboratoire.

La zoologie appliquée utilise les documents fournis par l’éthologie. M. Bouvier a
publié un certain nombre de travaux consacrés à cette branche de l’histoire naturelle. Les
principaux ont pour objet l’étude d’un Diptère entomophage parasite du Ver à soie, les
ravages provoqués par les Termites sur les câbles télégraphiques souterrains. Il fait remettre
en vigueur la loi du 28 ventôse an XII de la République (mars 1796) tombée en désuétude,
pour la destruction du Liparis cul-brun et des nids d’hiver de cet insecte. Il étudie et indique
les remèdes pour combattre la maladie bacillaire des Langoustes et la peste de l’Écrevisse.

Par ses fonctions de professeur d’Entomologie au Muséum, M. Bouvier s’est trouvé en
contact permanent avec toutes les personnes qui ont à se plaindre ou à se servir des
Arthropodes. Il tient cabinet ouvert et donne des consultations continuelles.

Les matériaux fournis à propos de ces consultations, et ceux qui étaient accumulés
depuis des années au Muséum, ont permis à M. Bouvier de faire installer dans les galeries
de l’établissement une importante collection consacrée à l’Entomologie appliquée et à la
biologie des Arthropodes. En dehors des échantillons distincts qui s’y comptent par milliers,
cette collection contient de nombreux cadres illustrant l’histoire biologique des Arthropodes
utiles et nuisibles. L’animal est montré aux différents stades de son évolution, sur la plante
dont il se nourrit, représentant les dégâts qu’il commet, soit en nature, soit illustrés par un
dessin ou une aquarelle. L’ensemble est accompagné d’une notice explicative qui résume ce
que l’on sait sur l’espèce considérée.

Cette collection a rendu à tous des services importants dans le domaine de l’enseigne¬
ment proprement dit et du développement des études entomologiques. Cette installation
eut à l’époque un succès retentissant.

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Louis-Eugène Bouvier

xxi

C’est encore par sa ténacité que M. Bouvier a obtenu l’édification de nouveaux labo¬
ratoires qui furent mis en service en 1924. C’est lui qui, au moment des fêtes du Centenaire
de Pasteur, obtint que l’on autorise une souscription publique, et qui a permis la construc¬
tion du Vivarium du Jardin des Plantes dont le succès s’affirme sans cesse.

Il a laissé un laboratoire équipé pour le travail moderne, avec toutes les possibilités de
recherches morphologiques. On ne peut que louer l’esprit pratique avec lequel ont été
élaborés les plans du nouvel immeuble édifié avec la collaboration de son collègue de l’Ins¬
titut, M. Pontremoli. M. Bouvier était pourtant un zoologiste de l’ancienne école, travail¬
lant à la loupe de Lacaze-Duthiers. Il se défiait des microscopes modernes. Il leur préférait
un vieux modèle à coulisse, sans appareil d’éclairement. Il ne voulait pas se servir d’une
lampe électrique et il m’a dit un jour qu’il aimait mieux la lampe à huile.

Le rôle joué par M. Bouvier comme directeur de grandes publications scientifiques
fut très important. En 1902, après de nombreuses démarches, il entreprend la diffusion des
magnifiques images reproduisant des galles de Cynipides de la collection du Dr Jules
Giraud. C’est la reproduction fidèle d’un recueil de figures originales, exécutées par un
artiste autrichien de grand renom, J. Strohmayer. M. Bouvier entend, par cet ouvrage,
être utile à ceux qu’il sait disposés à tirer parti des trésors accumulés dans son laboratoire.
Cependant ce travail, publié dans les Nouvelles Archives du Muséum , en 1907, lui procura
« quelque amertume » en provoquant une aigre polémique avec l’Abbé J.-J. Kieffer dont
le caractère hargneux recherchait activement toutes les occasions de manifester contre les
« savants officiels ».

En 1904, M. Bouvier dirige la publication des travaux de la Mission Pavie en Indo¬
chine. Il en résultera plusieurs volumes de monographies diverses et une merveilleuse
publication illustrée de belles figures.

Entre temps il prend la direction des Annales des Sciences Naturelles, laissée vacante par
la mort de son maître, Edmond Perrier, survenue le 31 juillet 1921.

Les résultats scientifiques du voyage du baron Maurice de Rothschild en Éthiopie et
en Afrique orientale anglaise sont publiés en 1922. Tous les animaux recueillis pendant les
deux campagnes de la mission M. de Rothschild ont été offerts au Muséum. Les insectes
et autres articulés s’y trouvaient en grand nombre, et leur qualité méritait un ouvrage
spécial. M. Bouvier, aidé de M. L. Berland et de P. Lesne, en a surveillé l’exécution
scientifique et matérielle.

Ce double travail fut considérable. Il s’agissait de répartir les matériaux entre plus de
50 spécialistes et quantité de dessinateurs, de graveurs et de coloristes. Un certain temps fut
nécessaire pour harmoniser ces efforts et pour aboutir finalement à deux volumes de texte
et à un atlas de plus de cent planches gravées ou lithographiées, représentant plus de deux
mille espèces. Grâce à la libéralité de M. de Rothschild, l’ouvrage revêt une forme superbe
que l’on ne reverra plus jamais dans les publications analogues. Une œuvre semblable
exigerait maintenant de telles dépenses qu’il est impossible de l’envisager.

Au début de sa carrière, M. Bouvier eut des relations sinon cordiales, du moins cour¬
toises, avec certains savants allemands, dont les plus connus furent Ludwig Plate, von
Jhering et von Erlanger. Il est certain qu’en 1914 la publication du manifeste des « 93 »
l’a profondément blessé. Il pensait, à tort ou à raison, que les savants devaient rester en

XXII

Louis-Eugène Bouvier

dehors de l’agitation politique. C’est l’origine de plusieurs propositions faites par
M. Bouvier à des organismes officiels pour assurer l’indépendance spirituelle aux Sociétés
et aux Institutions scientifiques : ceux-ci avaient pris l’habitude d’utiliser les organisations
matérielles et spirituelles germaniques.

M. Bouvier demande avec insistance si l’on doit continuer à vivre dans la dépendance
de l’Allemagne en ce qui concerne les instruments de travail. Il soutient qu’il est d’une
nécessité absolue que la France puisse forger elle-même ses outils. Lorsque enfin il est entendu,
il s’attache plus particulièrement à la réalisation de recueils bibliographiques et à l’élabo¬
ration d’une « Faune de France ».

Après avoir surmonté des difficultés de toutes sortes, il put voir ses désirs se concrétiser
et paraître, en 1922, le premier volume imprimé d’une série dite de la « Faune de France ». Le
succès de cette collection, sans égale au monde, ne s’est pas démenti depuis. M. Bouvier
peut être fier de son œuvre.

LE SAVANT

On ne saurait estimer trop haut le pouvoir éducatif de l’histoire naturelle, car elle
donne le goût précoce de l’observation, de l’ordre et de la méthode, l’habitude de raisonner
sur le monde qui nous entoure, elle incite à la curiosité sur les grandes et les petites choses.
En cela M. Bouvier a suivi le conseil de Descartes, qui demandait que l’on feuillette le
grand livre du monde, ou celui de Claude Bernard, qui voulait que l’on prenne « ses leçons
dans la nature ». Ses herborisations lui avaient permis d’accumuler des plantes, de les
identifier et de reconnaître la justesse de ces conseils.

Mais comme l’a justement remarqué Alfred Giard : « la connaissance des espèces ne
constitue pas la science, encore qu’elle en donne parfois l’illusion et qu’elle retienne certains
travailleurs à un stade de culture intellectuelle qui ne devrait être que transitoire ». A ce
stade M. Bouvier ne pouvait comprendre l’importance des doctrines de l’évolution qui ont
dirigé toute sa vie scientifique.

A cette époque les théories évolutionnistes étaient vivement contestées. A l’opposé des
défenseurs, les Gaudry, les Perrier, les Giard, novateurs enthousiastes, se trouvaient des
adversaires convaincus qui leur opposaient des travaux remarquables, et une longue noto¬
riété. Ces divergences entre les maîtres retentissaient sur l’esprit des élèves. L’étudiant
embarrassé flottait entre des opinions contraires, restait sans idées, ou adoptait les théories
anciennes.

Les ouvrages sur les Enchaînements du Règne animal, les Principes généraux de Biologie et
surtout les Colonies animales, lus avec attention, les cours d’Edmond Perrier suivis ponc¬
tuellement, laissèrent M. Bouvier songeur, sans provoquer rien de définitif dans son esprit.
Il commence à ce moment l’étude anatomique du Buccin ondulé. Il avouera par la suite
que le seul bénéfice de cette étude fut de le rendre maître d’une certaine anatomie fine, et
aussi de lui montrer l’inutilité d’un travail uniquement spécifique. C’est à ce moment qu’il
entreprend ses travaux comparatifs sur les Gastéropodes.

Ceux-ci ont orienté définitivement les recherches de M. Bouvier. Il poursuivra pendant

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

xxiii

toute sa vie, avec la même méthode, les études sur les affinités des êtres. Il commencera
par étudier les formes archaïques pour arriver peu à peu aux espèces modernes, comparer
minutieusement ces formes et faire le départ entre leurs caractères primitifs et ceux qui sont
le résultat d’adaptations plus récentes.

Envisagée à ce point de vue, la méthode comparative peut s’appliquer à toutes les
branches de la biologie et leur rendre de grands services. Cette méthode doit vivifier les
études systématiques en leur fixant un objectif relevé et doit servir de base essentielle à la
géographie zoologique. M. Bouvier est convaincu que cette direction donnera des résultats
aussi heureux quand on l’appliquera aux travaux d’éthologie, car il y a une évolution des
instincts, comme il y a une évolution des formes. Il pense que des observations méthodiques
mettront en évidence les lois de cette évolution. On retrouvera ces idées dans les livres qu’il
a écrits sur les insectes. Celui qui enseigne choisit.

Pendant toute sa vie M. Bouvier choisira comme sujet d’études des animaux peu
connus, dont la position systématique est incertaine. Il en recherchera la phylogénie, les
affinités et l’histoire. Ce n’est point par accident que ses études zoologiques ont porté sur
les Pleurotomaires dans l’ordre des Gastéropodes prosobranches, sur les Actéons dans l’ordre
des Opisthobranches, sur les Dromiacés dans la série des Crabes, sur les Crevettes du groupe
des Caridinés, sur les Papillons séricigènes, c’était pour satisfaire ce goût pour l’histoire des
origines et des enchaînements du Règne animal.

La connaissance des origines laisse une certaine part à l’hypothèse et c’est pour réduire
cette part au minimum que M. Bouvier s’adresse (autant que possible) aux formes « survi¬
vantes du passé ». Mais doit-il abandonner les recherches qui conduisent à une simple
conception ? Le propre de la science n’est-il pas de tendre vers la vérité par une suite d’obser¬
vations où se réduit peu à peu la part de l’hypothèse? C’est par des progrès de cette sorte
que la zoologie a pris corps, qu’elle forme un ensemble dont toutes les parties sont solidaires
et qu’elle évolue vers des conquêtes nouvelles. Renoncer à connaître l’histoire du passé
serait stériliser le présent et fermer à jamais les portes de l’avenir.

Comme les savants de son époque, il appartient à cette période de transition durant
laquelle la science zoologique a progressivement abandonné le caractère descriptif alors
dominant, pour devenir explicative, et trouver un prolongement dans le domaine biolo¬
gique dont elle reste la base fondamentale. M. Bouvier est un de ceux qui ont le plus ardem¬
ment travaillé à provoquer cette évolution.

Adepte résolu du transformisme, il considère les êtres vivants comme des représentants
de séries évolutives où toutes les espèces proviendraient de la transformation de formes
anciennes issues elles-mêmes, par un procédé semblable, d’espèces plus anciennes encore,
et ainsi de suite, jusqu’à des espèces primitives également transformables et communes à
tous les êtres.

Ceci est en opposition avec le créationisme, doctrine des créations successives des êtres
vivants qui ont fait surgir une à une leurs diverses espèces, établi entre elles une série progres¬
sive de liens, chacune n’ayant qu’un champ de variation étroit, mais suffisamment étendu
pour lui permettre de se plier aux nécessités ambiantes.

Mais M. Bouvier admet qu’il peut exister un terrain d’entente entre transformistes et
créationistes. En science comme dans d’autres manifestations de l’activité humaine, les mots
jouent souvent un rôle qui ne correspond à aucune réalité.

XXIV

Louis-Eugène Bouvier

A l’époque où le transformisme a remplacé les conceptions de l’école de Cuvier, les
savants auraient pu former deux écoles différentes. La première aurait adopté les idées de
Lamarck qui attribuait les phénomènes évolutifs aux réactions de l’être vivant sous
l’influence du milieu, en montrant comment il est possible d’expliquer les procédés par
lesquels les formes organiques s’étaient constituées et continuaient à se transformer. La
seconde admettrait les idées de Darwin, donnant le rôle principal à la sélection naturelle
de variations brusques, dont la cause restait mystérieuse, et qui cherchait à expliquer
pourquoi la chaîne des êtres est discontinue et brisée en espèces.

Une troisième école, celle de Weismann, intervient ici. Tout en admettant l’influence
du milieu sur l’ensemble de l’individu, exception faite pour ses cellules reproductrices, elle
s’élève contre la transmission à la descendance des modifications produites par l’action du
milieu. C’est l’École mutationniste, qui enseigne que l’évolution est discontinue, que les
espèces et les races sont fixes. En disparaissant, ces espèces ou ces races donnent brusquement
naissance à d’autres espèces également fixes.

Les mutationnistes s’accordent avec les physico-chimistes qui disent, ainsi que Georges
Bohn : « Si les caractères de chaque espèce sont la manifestation de la structure intime de
leur plasma, formé dans chaque cas de produits définis et distincts, il ne saurait y avoir,
d’une espèce à l’autre, de transitions lentes et continues, dans le sens de Darwin et de
Lamarck. » Dans l’esprit de M. Bouvier cela ne fait pas de doute, mais que faut-il entendre
par variations lentes et continues? Y a-t-il entre celles-ci et les variations brusques une
opposition fondamentale? demande M. Bouvier, et voici sa réponse.

Lamarck n’a jamais dit que toutes les variations individuelles étaient héréditaires. Il
se contente de faire jouer un rôle aux variations qui, longuement élaborées, deviennent
héréditaires. A cette époque on ne s’occupait pas de continuité ou de discontinuité dans les
variations. Les variations héréditaires intéressent les cellules reproductrices. Ce sont les
variations brusques ou « mutations ». Ajoutées les unes aux autres, ces variations faibles, ou
très faibles, donnent cette impression de continuité lente au processus évolutif.

Ces variations héréditaires sont régies par le mécanisme lamarckien. Les êtres vivants
sont soumis au milieu dans lequel ils vivent. Ils dépendent encore de leur milieu interne
particulier déterminé par le milieu externe. Les deux milieux réagissent donc réciproque¬
ment l’un sur l’autre et provoquent les variations. Ces variations héréditaires, qui se déve¬
loppent plus ou moins rapidement dans le milieu intérieur de l’organisme, se manifesteront
brusquement à l’extérieur sous la forme de mutation. C’est l’histoire des Caridines, des
Ortmannia et des Atya que l’on a vue plus haut.

C’est ainsi que M. Bouvier conçoit l’évolution des êtres vivants. Elle résulte de trans¬
formations lentes, brusquement extériorisées, provoquées par les influences réciproques
provenant à la fois du milieu externe et du milieu interne. Le mode d’action est peu connu
et l’étude de son mécanisme a séparé les écoles transformistes. Toutes ces écoles ont utilisé
les méthodes d’études les plus diverses, sans avoir d’illusions sur les insuffisances de leurs
procédés d’investigation.

M. Bouvier croit que les biologistes perdent leur temps à discuter des mérites réci¬
proques du lamarckisme et du darwinisme. Us s’attardent à essayer de résoudre le problème
de l’hérédité chez les êtres vivants, alors qu’il serait plus logique de rechercher d’abord le
déterminisme des formes et des mouvements, et ensuite le mode de transmission des

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

xxv

caractères. M. Bouvier a suivi cette méthode dans la plupart de ses travaux d’analyse. Il
conclut que les problèmes difficiles ont toujours plusieurs faces et que l’on a chance de les
résoudre en attaquant chaque face par la méthode appropriée. Quoi qu’il en soit, le
problème de l’évolution est incontestablement le plus difficile de la biologie.

Certains ont pu s’étonner et ont même reproché à M. Bouvier de s’être occupé
d’insectes après s’être consacré pendant de longues années aux Mollusques et aux
Crustacés, changeant ainsi tardivement l’orientation de ses études, ce qui, paraît-il, est
toujours fâcheux. C’est mal présenter la question pour un zoologiste.

De nombreux exemples illustrent une telle dualité dans les aptitudes. C’est ainsi qu’Henri
Milne-Edwards, d’abord spécialiste des Invertébrés, s’est ensuite occupé de Vertébrés.
C’est ainsi encore que son fils Alphonse Milne-Edwards a continué à étudier les Crustacés
tout en recherchant, on sait avec quel succès, les Mammifères et les Oiseaux.

D’ailleurs, à la lecture des travaux de M. Bouvier sur les Insectes, on en saisit mieux
la véritable signification et on se rend mieux compte de leur intérêt zoologique général.
Les Insectes sont tellement liés aux autres animaux ou aux plantes qu’ils deviennent la
caractéristique biologique — ou géographique — des espèces ou des groupes auxquels ils
sont associés.

La Vie psychique des Insectes procure à M. Bouvier l’occasion de recherches passion¬
nantes pour le psychologue — et d’une façon générale pour le philosophe. Elle lui permet
aussi d’observer chez les êtres « inférieurs » à l’homme les manifestations de l’activité qui
impliquent, non l’automatisme inconscient, mais l’intelligence. C’est dans ce domaine que
les observations doivent être les plus fécondes. « Tout surprend chez les Insectes, même
lorsque arrivés au terme de leur évolution physique, ils semblent se rapprocher de nous et se
livrent à des activités qu’on pourrait dire humaines. Nous sommes confondus par la
prévoyance des Fourmis moissonneuses, par les soins que d’autres consacrent à leur bétail de
Pucerons, par le talent horticole des espèces champignonnistes et par la division du travail
qui réduit certaines ouvrières à l’état d’outre à miel. Les analogies entre les activités des
Insectes et les nôtres ne sont faites, dit M. Bouvier, que pour rendre plus saisissant le
contraste entre le monde des Articulés et le nôtre. L’évolution psychique de ces animaux
est aussi originale que leur structure et en étudiant les diverses manifestations nous saisirons
mieux les infinies variétés de formes selon lesquelles se réalise l’intelligence. »

C’est à ce propos que H. Bergson lui écrit, en 1918 : « C’est la première fois, à ma
connaissance, que la vie psychique de l’insecte est approfondie tout entière, et dans ses
réactions purement mécaniques, et dans son activité instinctive, et dans ses manifestations
intelligentes. Il n’est aucun de ces points sur lequel vous n’apportez les vues les plus inté¬
ressantes et les plus instructives. Dans le livre que vous me faites le grand honneur de citer
(VÉvolution créatrice), je restreignais beaucoup plus que vous ne le faites ce qu’il peut y avoir
de graduellement acquis dans les instincts supérieurs et je ne puis m’empêcher de persister
dans cette opinion. Mais je reconnais que le rôle de la science est de pousser aussi loin que
possible la « rationalisation » de l’instinct, et il me semble que vous lui apportez sur ce point
une contribution importante. »

Dans son livre sur le Communisme chez les Insectes, M. Bouvier compare les sociétés
humaines et les sociétés d’insectes. Il leur trouve des points communs, ne serait-ce que celui

Source : MNHN, Paris

XXVI

Louis-Eugène Bouvier

de vivre en société et l’existence de la solidarité. Mais la solidarité des Insectes, qui est
remarquable pour le travail en commun, l’est moins quand elle sort de ce domaine pour
entrer dans celui du sentiment. La solidarité « sentimentale » est à peu près nulle chez les
Insectes et non comparable à celle que pratiquent les hommes, même dans les peuplades
inférieures.

Chez les Insectes communistes le psychisme est réduit à des éléments instinctifs et auto¬
matiques et à d’autres plastiques, c’est-à-dire d’essence plus ou moins intelligente. Dans les
deux cas, les premiers s’accroissent aux sources du second, c’est-à-dire par addition au
domaine instinctif d’habitudes acquises dans le domaine plastique.

Les sociétés d’insectes sont des familles où l’association a pris le caractère d’une néces¬
sité physiologique, conséquence du développement des instincts phyloprogéniteurs qui, dans
ces familles, ont produit deux castes. L’une de ces castes, représentée par un ou plusieurs
individus, est vouée à la reproduction; l’autre, la caste neutre, est chargée du travail. Les
deux castes sont étroitement solidaires, l’une ne saurait exister sans l’autre. Ceci montre
combien l’individualisme est réduit chez ces êtres. Ils ont l’instinct du « bien social » et
toutes leurs activités sont coordonnées par cet instinct.

L’Homme occupe le point culminant dans la série des Vertébrés, car il brise la chaîne
des instincts et assure par ce fait l’épanouissement complet de l’intelligence. Les Insectes,
surtout les Hyménoptères, occupent la même place dominante dans la série des Articulés,
où ils offrent la perfection de la vie instinctive.

Suivant M. Bouvier, les Vertébrés et les Insectes représentent le terme actuel des deux
voies par où s’est effectuée l’évolution psychique du règne animal. « Les Articulés vont à
l’instinct, les Vertébrés se dirigent vers l’intelligence. »

Pour faire suite à la Vie psychique, M. Bouvier écrit les Habitudes et les Métamorphoses
des Insectes, toujours accueillies par la Bibliothèque de Philosophie scientifique. Comme dans
la Vie psychique, une documentation originale montre l’enthousiasme de l’auteur pour
son sujet. On conçoit d’ailleurs que M. Bouvier se soit passionné pour les Insectes. Ils se
sont multipliés hors de toute mesure et ont acquis une place prédominante dans le règne
animal. Ils sont doués d’une plasticité remarquable, d’où une extraordinaire variété de
formes et de mœurs. Leur sensibilité est merveilleuse. Leur vie sociale, enfin, permet à
M. Bouvier de rechercher les causes et l’enchaînement des faits en évitant d’idéaliser les
actes des Insectes.

Ce livre donne l’occasion à H. Bergson de préciser sa pensée. Il lui écrit : « J’admire
l’art avec lequel vous avez su grouper un si grand nombre de faits si différents et les ramener
à un si petit nombre de causes simples. Ainsi que je vous l’écrivais à propos de la « Vie
psychique des Insectes », j’ai bien de la peine à me représenter l’intelligence à l’origine de
l’instinct; mais je reconnais que nous devons faire effort dans ce sens, puisque c’est le seul
mode d’explication qui soit, dans l’état actuel de nos connaissances, pleinement intelli¬
gible. »

On voit que l’illustre philosophe répudie plus que jamais l’esprit de système, cher à
M. Bouvier, et l’on sent entre les lignes de sa lettre que pour lui la vie est durée, création
continue et liberté. La mémoire n’est pas une fonction du cerveau, ni celui-ci un « récep¬
tacle de souvenirs ». Mais on peut se demander si l’anthropocentrisme n’a pas influencé sa

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

xxvii

réponse, et si H. Bergson a vu ce qu’il peut y avoir de complexe et d’inconnu dans les
« habitudes d’un insecte ».

Quoi qu’il en soit, toujours au sujet des Insectes, on paraît croire maintenant que
l’instinct est un produit de l’évolution. L’activité consciente serait devenue une activité
automatique. C’est ainsi que le zoologiste aurait raison sur le philosophe. C’est ce que le savant
mathématicien Émile Picard regrettait lorsqu’il écrivait à M. Bouvier, toujours à propos
de son livre sur les Habitudes : « L’école bergsonienne a exagéré d’une manière dangereuse
le rôle de l’instinct aux dépens de l’intelligence, mais cela n’est pas grave pour les Articulés.
Les « Vertébrés se dirigeant vers l'intelligence » ne se plaindront pas de vos conclusions. »

Taine définit l’intelligence : la faculté de connaître. Il est entendu qu’il s’agit d’une
connaissance universelle. L’homme le plus intelligent serait celui qui, non seulement saurait
tout, mais comprendrait tout.

La synthèse apparaît maintenant comme la condition essentielle d’un savoir de plus en
plus spécialisé : « Il n’y a de science que du général », a écrit M. Bouvier. Mais la science
n’est pas une accumulation de faits. C’est une connaissance ordonnée qui nous révèle les
phénomènes et les lois qui les régissent. Il faut donc préparer les synthèses. Ces travaux
sont d’autant plus nécessaires que les documents d’analyse s’accumulent. Ils risquent d’être
inutilisables sans le lien synthétique.

L’HOMME

Il y a peu de choses à dire sur l’homme. Celui-ci était si bien confondu avec le savant
et le directeur de laboratoire que le titre « d’homme de science » définit parfaitement
M. Bouvier.

Ce grand vieillard à barbe courte, toujours habillé de noir, la figure profondément
burinée, marquée de taches brunâtres, aux yeux purs comme ceux d’un sage de la mer
Égée, au regard clair, un peu triste derrière ses lunettes à monture de fer, étonnait les nou¬
veaux venus. Sa droiture physique était le reflet de sa rectitude morale. Il s’imposait tout
de suite et sa vivacité, sa brusquerie, sa froideur calculée épouvantaient parfois son interlo¬
cuteur, mais il n’y avait jamais rien de grave. Par la suite on reconnaissait que c’était un
maître original et intéressant.

Dans ses fonctions officielles il était bienveillant, et son agitation masquait une certaine
timidité. Avare de son temps, toujours pressé et préoccupé, il terminait invariablement ses
discours ou ses allocutions par des phrases comme celles-ci : « J’ai hâte d’en finir, mes chers
Confrères, nos instants sont précieux et les discours ne doivent en prendre qu’une faible
part. Mettons-nous au travail. » Il était doué d’une certaine distinction et d’une exacte
politesse dont il ne se départissait jamais. Parvenu par un travail forcené à une position
que ses ennemis eux-mêmes reconnaissaient comme légitimement acquise, il ne connaissait
qu’une chose, le travail.

Juste envers son personnel, il en exigeait et en obtenait beaucoup. Pour installer et
rénover suivant ses idées le laboratoire dont il avait la charge, il déploya une activité prodi¬
gieuse. Ce professeur en blouse blanche travaillait comme un préparateur. Il lutait les

Source : MNHN, Paris

XXVIII

Louis-Eugène Bouvier

bocaux, dépouillait lui-même les envois à leur arrivée, notait les entrées et les sorties des
échantillons, rédigeait des étiquettes. Dans la soirée, il s’enfermait dans son cabinet et élabo¬
rait les travaux qui l’ont rendu célèbre. Il acceptait et sollicitait les conseils des « amateurs »
qui fréquentaient son laboratoire. Il écoutait ceux qu’il jugeait compétents. A cette époque
jamais un savant officiel ne montra moins de morgue et ne fit preuve de plus de simplicité.
Mais on le trouvait trop humble envers les savants indépendants et trop indépendant envers
les pouvoirs constitués. Sans s’arrêter à ces détails, M. Bouvier donnait l’exemple. Il fut
l’homme des initiatives raisonnables, maître de lui, adaptable. Il réussit à mener à bien ses
projets, malgré un personnel insuffisant et des ressources financières illusoires.

Il était d’un désintéressement absolu, persévérant pour réaliser tout ce qui lui parais¬
sait juste et utile au bien général, dévoué à ses amis, quoi qu’il dût lui en coûter, les défendant
même contre l’évidence, au risque de se faire des ennemis puissants. Affectueux et sensible,
il avait de la bonté et ne pensait qu’à faire le bien pour le bien, à oublier le mal qu’on avait
pu lui faire, à être heureux du bien que l’on faisait aux autres. On l’a vu pendant la Grande
Guerre. Les épreuves qu’il a subies ou dont il a été témoin ne ralentirent pas son travail.
Elles lui apportèrent un surcroît de charges en lui donnant l’occasion d’affirmer ses qualités
altruistes. Il s’occupe de plusieurs savants étrangers retenus en France par suite de l’invasion
allemande; il leur procure discrètement les moyens de travailler; il quête ou, comme il
disait, il « mendie » pour sauver quelque zoologiste de la détresse, s’occupe de sa famille, ou
cherche les moyens d’obtenir pour son laboratoire des collections précieuses que les
événements risquaient de faire perdre à jamais.

Je ne crois pas l’avoir entendu dire du mal de qui que ce soit (il était indulgent et
n’écoutait pas les calomnies) et encore moins d’un de ses confrères. Pour lui, la famille scien¬
tifique n’était pas un mot vide de sens; il ignorait la jalousie. Il avait le respect de sa profes¬
sion et fut toujours un modèle. Il semblait oublier le mal que d’autres avaient pu dire de
lui. Il savait aussi pardonner, mais il n’en était pas moins conscient de ce que l’on pouvait
penser de lui.

Une haute conscience et sa dignité lui valurent l’amitié des plus grands maîtres de
cette époque et des savants comme Alfred Lacroix, Émile Picard, Gaston Darboux, Émile
Roux, Charles Nicolle, Gustave Le Bon, des industriels, des banquiers, des hommes
politiques comme le président Paul Doumer l’ont toujours eu en haute estime. Quel plus
bel éloge faire de lui?

Son culte pour la mémoire d’Alphonse Milne-Edwards était quelque chose d’unique.
Il avait vécu dans les rayons de cet astre. Très jeune il s’était attaché à lui à une époque
où l’on avait le respect des maîtres. Celui-là en valait la peine, et M. Bouvier, d’abord
boursier, puis assistant du premier carcinologiste du monde, devenu son égal et son succes¬
seur à l’Académie, lui a toujours gardé le même souvenir de reconnaissance affectueuse.

M. Bouvier ne connut qu’une règle dans sa vie : le devoir, et qu’une servitude : le
travail. Il fut à la lettre l’esclave de son poste. Travailler fut son unique préoccupation
jusqu’au dernier jour. Ce fut aussi sa dernière et seule consolation quand la mort de sa
vigilante compagne eut cruellement désorganisé sa vie. Mais il ne laissa rien paraître de
son désarroi. C’est à ce moment qu’il achève son grand ouvrage sur les Papillons séricigènes
et qu’il entreprend, pour la Faune de France, la publication d’une Monographie des Décapodes
marcheurs. En 1938, le livre était prêt à être remis à l’imprimeur lorsque M. Bouvier oublia

Source : MNHN, Paris

Louis-Eugène Bouvier

xxix

le manuscrit et les dessins dans un wagon du métropolitain. Le paquet ne put être retrouvé
malgré les plus minutieuses recherches, et l’auteur ne possédait aucun double des docu¬
ments. Loin de se laisser abattre par la perte d’un objet aussi précieux, représentant la
synthèse d’une vie d’efforts, il se remet immédiatement au travail, bénissant même ce
malheur et disant que cet « accident » allait lui permettre de mieux refaire son travail. Et,
au début de 1940, l’ouvrage paraissait sous une forme remarquable : un livre de près de
400 pages, avec plus de 200 figures et 14 planches hors texte. L’auteur était alors âgé de
84 ans.

Cette œuvre était à peine terminée que déjà M. Bouvier formait des plans pour un
autre travail (une synthèse des idées transformistes, abondamment illustrée), d’une impor¬
tance telle qu’il faudrait lui consacrer au moins cinq années de recherches, car M. Bouvier
n’a jamais douté de ses forces. Il voulait confier au papier l’histoire de la révolution trans¬
formiste à laquelle il avait assisté depuis le plus bel observatoire qu’on pût rêver, aux côtés
des grands artisans de cette révolution. Il avait suivi les débats des sociétés savantes au
moment des grands remous et des luttes passionnées. Il avait vu insulter, puis triompher
Pasteur. A la fin de sa vie, il vit le doute envahir plusieurs esprits. Il voulait réagir et, une
dernière fois, clamer sa foi.

Il eut le grand bonheur de garder jusqu’à ses derniers jours la complète lucidité de sa
belle intelligence et la même ardeur au travail. Il n’avait jamais été très robuste, mais grâce
à une vie régulière il avait pu mener à bien une tâche considérable.

Il mourut le 14 janvier 1944, en pleine foi transformiste. Quelques jours avant, il était
encore venu à « son » laboratoire pour examiner des bocaux de Crustacés. On peut dire que
la mort l’a surpris à la tâche, car l’âge n’avait pas affaibli son ardeur pour l’étude. Il réduisit
ses dernières souffrances avec la grammaire grecque qui, disait-il, devait lui permettre de
perfectionner le grand œuvre qu’il méditait. Ses derniers moments furent simples comme
l’avait été sa vie.

Après une cérémonie hâtive dans la froide église de Maisons-Laffitte, quelques allocu¬
tions exprimèrent l’hommage rendu par ses collègues et ses amis.

Cette grande figure qui avait combattu si longtemps pour l’évolution, ce laborieux
entre tous, a bien mérité le repos dans cet autre monde qu’il n’a jamais perdu de vue et
qu’il a invoqué en termes pathétiques dans le dernier ouvrage qu’il a publié. Il survivra
ici-bas par son exemple et il laissera le souvenir d’un vaillant qui a bien travaillé pour le
progrès de la science et l’illustration de son pays. Son caractère, sa générosité, sa bonté,
assureront son souvenir dans nos mémoires et dans nos cœurs.

Source : MNHN, Paris

NUDIBRANCHES DU VIET-NAM

par Jean RISBEC

Source : MNHN, Paris

CONTRIBUTION A L’ÉTUDE
DE LA FAUNE DES COTES DU VIET-NAM

En 1953, Monsieur le Professeur Roger Heim, Membre de l’Institut, Directeur du
Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris, accompagné du Professeur Th. Monod,
avant de se rendre au 8 e Congrès des Sciences du Pacifique, à Manille, où il devait présider
la délégation française, visitait l’Institut Océanographique de Nhatrang.

A Saigon, il obtenait que M. Gilbert Ranson, Sous-Directeur du Laboratoire de Mala¬
cologie du Muséum de Paris, y vienne en mission. Ce dernier, au retour du Congrès de
Manille, y travailla deux mois, récoltant d’importantes collections. La collaboration étroite
entre le Muséum de Paris et l’Institut Océanographique de Nhatrang allait trouver une
raison nouvelle de se développer.

En 1946, l’Institut Océanographique de Nhatrang reprenait son activité sous l’impul¬
sion de M. Serène. Ce fut, tout d’abord, la remise en état des collections ou plutôt de ce
qu’il en restait, car la période de guerre et d’occupation japonaise avait été assez sévère
pour cet organisme. Puis, en 1948, les récoltes reprenaient dont l’enrichissement des collec¬
tions devait profiter. Avec les moyens encore faibles dont il disposait et en présence des
difficultés de l’heure, M. Serène pensa que l’activité de l’Institut devait s’orienter plus
spécialement vers le développement de la connaissance de la faune et de la flore des côtes du
Viêt-Nam en commençant par les environs de Nhatrang. Un véritable Musée d’Histoire
Naturelle réunissant en collections tous les éléments de cette faune et de cette flore allait
peu à peu s’étendre.

M. Ranson décida de faire tout ce qui était en son pouvoir pour aider M. Serène à
poursuivre cette tâche et il s’engagea à convaincre ses collègues spécialistes de collaborer à
cette œuvre.

Ensemble, ils firent un examen des matériaux existant déjà dans l’Institut et suscep¬
tibles d’être remis à des spécialistes. L’attention de M. Ranson fut particulièrement attirée
sur tous les matériaux planctoniques récoltés autrefois et triés. Il se mit de suite en relations
avec le Professeur Rose, de la Faculté des Sciences d’Alger, qui accepta d’étudier les
Copépodes et de faire étudier les Chétognathes.

Puis ils envisagèrent la récolte d’autres matériaux susceptibles d’être étudiés de suite
par des spécialistes. L’expérience acquise par M. Ranson démontra que l’ancienne pros¬
pection par la drague n’avait donné que des résultats médiocres. Tout un monde reste à
découvrir dans les récifs coralliens par la pratique de la plongée sous-marine. M. Ranson
récolta avec l’aide de plongeurs vietnamiens 500 échantillons d’Alcyonaires parmi lesquels
il apparaît déjà qu’il y aura plus de cinquante espèces nouvelles! On verra qu’avec les
Hapalocarcinidae, M. Serène et Madame Fize ont fait connaître une riche faune inconnue
également à ce jour.

Poursuivant leurs travaux et leurs efforts l’un à Nhatrang, l’autre à Paris, les signataires

Source : MNHN, Paris

R. Serène et G. Ranson

de cette Introduction peuvent annoncer dès maintenant pour 1956 et 1957 l’achèvement
des mémoires suivants :

— Nudibranches du Viêt-Nam, par J. Risbec.

— Hapalocarcinidae du Viêt-Nam, par Mme Fize et Raoul Serène.

— Stomatopodes du Viêt-Nam, par R. Serène.

— Alcyonaires du Viêt-Nam, par Mme Tixier-Durivault.

— Hexacoralliaires du Viêt-Nam, par Gilbert Ranson.

— Zoanthaires du Viêt-Nam, par F. Pax.

— Copépodes pélagiques de la Baie de Nhatrang, par M. Rose.

— Chétognathes de la Baie de Nhatrang, par Mlle Hamon.

— Méduses du Viêt-Nam, par P.-L. Kramp.

— Siphonophores du Viêt-Nam, par Leloup.

— Holothuries du Viêt-Nam, par G. Cherbonnier.

— Diatomées de la Baie de Nhatrang, par Émile Manguin.

En accueillant dans les Archives du Muséum de Paris, le premier de ces travaux (1),
celui de M. Risbec, M. le Directeur du Muséum apporte le plus précieux encouragement
à la poursuite de notre tâche et nous lui en exprimons toute notre gratitude.

En s’associant aux travaux de l’Institut Océanographique de Nhatrang, le Muséum
National d’Histoire Naturelle de Paris aide les naturalistes français à conserver leur place
dans l’étude de la zoologie et de la botanique marines de l’Indo-Pacifique; en publiant les
travaux basés sur les matériaux récoltés par cet Institut, il contribue à l’enrichissement des
connaissances sur la faune et la flore marines de cette région, si riche en espèces et si peu
explorée encore. Il maintient la tradition d’intérêt qu’il porte depuis trois siècles à toutes
les régions du globe.

Avec l’Institut Océanographique de Nhatrang, la France, initiatrice et créatrice, avait
doté les recherches marines d’un poste avancé sur le vaste monde Indo-Pacifique.
MM. Krempf, Chevey, Dawydoff, Durand y ont accompli une œuvre. Le Viêt-Nam en
a reçu l’héritage; il compte sur la France pour l’aider à la continuer. Cette publication
témoigne que la France ne l’abandonne pas.

Raoul Serène, Gilbert Ranson.

(1) Le second paraîtra en 1957 également dans les Archives du Muséum; les autres dans l’une ou l’autre des
publications suivantes : Archives du Muséum, Mémoires du Muséum, Bulletin du Muséum, Mémoires de VInstitut royal des sciences
naturelles de Belgique.

Source : MNHN, Paris

NUDIBRANGHES DU VIET-NAM

par Jean RISBEG

Dans sa « Contribution à Vétude des Invertébrés de la faune marine benthique de VIndo-Chine »,
Constantin Dawydoff donne, en 1952, un inventaire des Nudibranches, connus, à cette
époque, des côtes du Viêt-Nam.

A la demande de M. G. Ranson, Sous-Directeur du Laboratoire de Malacologie du
Muséum National d’Histoire naturelle de Paris, je viens d’étudier la collection de Nudi¬
branches de l’Institut océanographique de Nhatrang. Cela me permet de signaler plusieurs
espèces encore inconnues de ces côtes.

La collection était accompagnée d’une série d’aquarelles représentant la plus grande
partie des espèces. Ces aquarelles, exécutées par des artistes vietnamiens, m’ont donné la
possibilité d’effectuer des identifications que n’aurait pas toujours permis l’examen des mol¬
lusques conservés dans l’alcool.

Je pense, en effet, qu’il est, le plus souvent, illusoire de vouloir nommer des exemplaires
qui ont perdu leur forme et leur couleur, les caractères anatomiques étant généralement
insuffisants. Les dissections que j’ai effectuées m’ayant permis de préciser certaines dispositions
anatomiques, j’ai accompagné les descriptions de nombreuses figures semi-schématiques.

L’exposé qui suit donnera l’état de l’inventaire des Nudibranches du Viêt-Nam, après
étude de la collection. Afin de faire ressortir ce qui est nouvellement signalé, les espèces
figurant déjà dans l’ouvrage de Dawydoff seront marquées d’un astérisque.

*Doris harmandi Kock.

FAMILLE : DORIDAE

FAMILLE : HEXABRANCHIDAE

* Hexabranchus sanguineus Ruppel et Leuckart ( Doris) = H. faustus Bergh.

* Hexabranchus marginatus Quoy et Gaimard.

Origine. — Ile Pattle. E.34345. Emplacement non précisé. Récolte 1060.E.8818, Récolte

i5 I2 -E-35 2 55-

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

FAMILLE : PLATYDORIDAE

Genre : Platydoris Bergh.

* Platydoris argo L. (Fig. i à 9).

Platydoris argo est une forme qui semble à peu près cosmopolite avec, sans doute, des
variations locales plus ou moins étendues. Décrite sous des noms différents, il est difficile
d’en fixer la synonymie, le plus grand nombre des études ayant été faites sur des exemplaires
conservés, ayant perdu plus ou moins complètement leur coloration. Mme Pruvot-Fol
présente son identité comme suit : (Mollusque Opisthobranches Faune de France. 58.1954).
Doris argus Rapp, Cuvier, Deshayes R. A. délia Chiaje, Cantraine, non Philippi, non
Doris rubra Risso, non Doris argo Pennant, ni D. infranaevata et D. subtumida Abraham. 1876).

L’exemplaire de la collection que je pense pouvoir attribuer à P. argo, n’est malheureuse¬
ment pas accompagné d’une figure coloriée, ni de notes de coloration. Conservé dans l’alccol,
il est d’un gris un peu saumon. La coloration naturelle semble devoir être un jaune rougeâtre
ou saumon. La longueur atteint 57 mm. Le contour du manteau est très irrégulier, par suite
de l’autotomie d’une partie de ce manteau, la consistance est ferme mais très souple. A l’œil
nu, la surface est lisse, avec quelques rides transverses. Les rhinophores sont rétractés dans
des cavités dont l’orifice est en fente assez allongée, avec un rebord légèrement saillant et
festonné. Les branchies sont complètement rétractées dans une cavité, dont l’orifice est en
étoile à six branches. Elles sont importantes, chacune des six étant irrégulièrement ramifiée,
et chaque ramification tripennée. Le pied, très fortement contracté, occupe une zone très
étroite, les bords latéraux venant se rejoindre. Tentacules buccaux brièvement digités.
L’orifice génital a une sorte de collerette bordée de marron, mais il n’y a pas de saillie.

Il n’est peut-être pas inutile de donner quelques indications sur les caractères anato¬
miques.

Les glandes sanguines comprennent deux masses; la glande antérieure est plus petite et
plus massive que la postérieure, dont les lobes sont étendus. Sur l’exemplaire étudié, et
comme l’indique la figure, le système nerveux se trouvait visible entre les deux glandes. Une
branche de l’aorte irrigue successivement la glande postérieure, puis la glande antérieure.

La trompe aboutit au bulbe buccal dont les mouvements sont assurés par une couronne
de rétracteurs attachés à la base, et par des protracteurs attachés à la partie postérieure du
bulbe. Le sac radulaire fait une saillie peu étendue. Il contient une radula dont les dents,
toutes unicuspidées, sont au nombre moyen de 160 par rangée.

Les glandes salivaires partent de la base du sac radulaire, un peu en arrière du débouché
de l’œsophage dans le bulbe, près des ganglions buccaux. Elles sont de couleur orangée.
Chacune, à partir du débouché, d’abord grêle, se renfle en un fuseau qui se dirige vers l’avant
pour traverser le collier nerveux, puis revient en arrière et s’effile en un tractus qui va s’attacher
à la masse génito-hépatique. L’œsophage, légèrement renflé à la base, va, comme les glandes
salivaires, passer dans le collier nerveux, décrivant une anse vers l’avant. Il se rend ensuite à
l’estomac, lequel occupe la partie antérieure gauche de la masse viscérale principale. L’esto¬
mac est très musculeux, en forme de sac, et présente, au fond, un petit diverticule latéral. Sa
paroi interne est fortement plissée. L’intestin part de l’estomac, en avant et à gauche. Il se
recourbe immédiatement vers la droite, passe au-dessus de l’aorte, pour suivre ensuite la
face droite de la masse viscérale et aller directement à l’anus.

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

Système nerveux central très concentré, avec allure mamelonnée. La commissure du
collier est relativement très longue. Yeux petits, très peu colorés, violacés. Otocystes contenant
un otolithe de grande taille (0,15 mm).

Glande génitale blanchâtre, recouvrant entièrement le foie, sauf sous le péricarde, où est
visible une zone découverte que vient rejoindre une bande de tissus gris. Cette dernière,
constituée par de nombreux lobules, correspond à un rein étroitement en contact avec le
foie. L’ensemble des glandes annexes et des conduits génitaux forme une masse à la partie
antérieure de la masse viscérale, entre celle-ci et le bulbe buccal. Il recouvre l’œsophage. Les
parties visibles, dorsalement, correspondent surtout à la glande à albumine, blanche, occu¬
pant la partie droite, et sur laquelle passe un canal renflé avec trace violette (vagin). A côté
du vagin, le canal hermaphrodite est visible. Enfin, à gauche, un fort conduit musculeux
est le canal du pénis. La figure montre la disposition des divers conduits. On y voit le canal
hermaphrodite, dont une partie est très gonflée, blanche, et le canal mâle, auquel s’annexe
une glande prostatique ovoïde. La paroi du pénis a des épines peu nombreuses, de taille irré¬
gulière, et implantées sur une très large base ovale. Sur la voie vaginale, débouchent succes¬
sivement la spermatothèque, blanchâtre, de forme allongée, puis la spermatocyste, plus petite,
ocre. La paroi vaginale est fortement plissée, avec forte cuticule marron sur les plis. Le canal
hermaphrodite débouche au carrefour où aboutit la glande muqueuse et à albumine, dont la
partie centrale est marron, et la partie périphérique blanchâtre. Près de l’orifice mâle débouche
une glande vestibulaire grisâtre.

Origine. — Récolte 912.E.34241.

*Platydoris speciosa Abraham.

*Platydoris cruenta Quoy et Gaimard.

Origine. — Poulo condore. Récolte 1101.E.34234, Ile Pattle. Récolte 1060.E.8901, 34230,
34231. M. Marche-Marchad. Hon tre (Nhatrang). Récolte i486.E.33896. M. Nguyen-
van-Co.

Platydoris laminea Risbec.

Origine. —Baie Suot (Nhatrang). Récolte 1510.E.35065. M. Nguyen-van-Co.

(Forme jeune que je n’ai pas disséquée.)

Platydoris noumeae Risbec.

Origine. — Poulo condore. Récolte 1101.E.34233.

Platydoris scabra Bergh.

Espèce figurant dans les collections du Muséum national d’histoire naturelle. Det. Pruvot-
Fol. Provenance : Nhatrang.

Genre : Asteronotus Ehrenberg.

*Asteronotus boholiensis Bergh.

* Asteronotus mabila Bergh.

FAMILLE : DIAULULIDAE
Genre : Thordisa Bergh.

* Thordisa maculifera Bergh.

* Thordisa punctulifera Bergh.

Source : MNHN, Paris

Jean Risbeg

Genre : Halgerda Bergh.

*Halgerda sp.

Genre : Peltodoris Bergh.

Peltodoris noumeae Risbec (Fig. io à 17 et 23, 24).

Origine. — Poulo condore. Récolte 1101.E.34232. Min nam Hon tre (Nhatrang) E.34428.
M. Nguyen-van-Co. (Petit exemplaire de 20 mm.). Cay xoai (Nhatrang) E.33593. Baie
gieng do Hon tre. Récolte 1485.E.33870 Cay xoai. Récolte 1479.E.33593. Baie dong (Nha¬
trang). Récolte 1482.E.33710, exemplaire jeune. (Tous des exemplaires de M. Nguyen-
van-Co.)

Un exemplaire a été disséqué (34232). Il se présentait avec le pourtour du noteum
presque entièrement coupé à la limite du pied. Sans doute, plongé vivant dans le liquide
conservateur, en est-il résulté une autotomie importante. Le Mollusque mesurait 60 X 27 mm,
la masse des organes 47 X 20 mm. La disposition des organes est celle décrite pour P. noumeae ,
mais ici, l’estomac était très grand, et contenait une masse informe, dans laquelle se trouvaient
des fragments de squelettes de Bryozoaires.

Le bulbe buccal est subsphérique, et le sac radulaire ne fait pas saillie à l’extérieur.
Armature buccale à éléments très petits (0,01 mm), irrégulièrement pentagonaux, disposés
comme une fine gaufrure. Radula à dents toutes unicuspidées. Anse œsophagienne très volu¬
mineuse, revenant vers l’avant pour traverser le collier nerveux en recouvrant le bulbe, puis
allant directement déboucher très largement dans l’estomac. L’intestin décrit, en avant de
l’estomac, et en dessous de lui, des anses assez importantes, puis se dirige vers l’anus, en sui¬
vant la face droite de la masse génito-hépatique.

Le collier nerveux est assez étroit, la commissure large.

A remarquer encore la disposition du rein, qui est logé dans une anse de l’intestin, et d’où
part un canal réno-péricardique assez long, revenant en avant pour s’ouvrir dans le péri¬
carde.

Les organes génitaux correspondent au schéma, figure 24. En position normale on ne
voit, dorsalement, que la masse de la glande à albumine et muqueuse, avec zone centrale
marron, et la spermatocyste. A gauche se trouve l’accumulation des glandes prostatiques.
Enfin, en avant et à droite, se dégagent les conduits génitaux dans la région de l’orifice
externe.

Chez l’un des exemplaires j’ai trouvé, en sus de la glande sanguine normale, placée en
avant du collier nerveux, une seconde glande, très réduite, cachée entre le collier nerveux et
l’anse intestinale. L’aspect de cette glande est le même que celui de la glande antérieure, mais
un peu plus massif. Chez ce même exemplaire, l’intestin ne présentait pas des anses intesti¬
nales aussi étendues. Les glandes salivaires ont la même disposition, visible sur la figure 17,
où l’œsophage a été rabattu vers l’arrière. Cette figure montre aussi la disposition des conduits
hépatiques — disposition visible en écartant la partie antérieure de la masse génito-hépatique
vers la droite. Le départ du conduit hermaphrodite se trouve aussi découvert. La radula a
des dents unicuspidées, avec la formule 35.0.35.

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

Genre : Trippa Bergh = Phlegmodoris Bergh.

*Trippa intecta Kelaart. (Fig. 52-53).

Baie dong Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1485E.33871, 33869.

Baie gieng da Hon tre (Nhatrang). Récolte 1517E.35413, 35414. Tous ces échantillons
recueillis par M. Nguyen-van-Co.

L’organisation des exemplaires vietnamiens correspond à celle que j’ai déjà décrite sur
des exemplaires néo-calédoniens. Cependant, je crois utile de publier les figures 52 et 53, qui
précisent les dispositions de la partie antérieure du tube digestif. On voit la position et la
forme de la glande sanguine, laquelle, chez l’animal conservé, était d’une coloration lie-de-vin,
tandis que tous les autres organes étaient blancs. L’œsophage aboutit vers l’extrémité posté¬
rieure de l’estomac, près de l’orifice hépatique principal, tandis que l’intestin part à l’extré¬
mité opposée. Les deux glandes salivaires, après avoir traversé le collier œsophagien, vont
déboucher dans le bulbe, près de l’œsophage.

FAMILLE : GLOSSODORIDAE
Genre : Glossodoris Ehrenberg.

*Glossodoris hystrio Bergh.

*Glossodoris ternis Collingwood.

* Glossodoris iris Collingwood = semperi Bergh = diardii Kelaart.

Origine. — Baie dong Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1487.R.33965. M. Nguyen-van-Co.

* Glossodoris quadricolor Ruppel.

* Glossodoris marginata Pease.

* Glossodoris hilaris Bergh.

Baie Suot E.35425.

Glossodoris décor ata Risbec (? = G. capensis Barnard).

Iles aux Singes (Nhatrang). Récolte 1188.E.16029. M. Serène.

Glossodoris clitonota Bergh.

Baie dong Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1485.E.33867. M. Nguyen-van-Co.

Glossodoris Coi n. sp.

Le Mollusque est heureusement représenté en couleurs (Planche XXII) (Fig. 58, 59).
Il mesurait, d’après les indications accompagnant la figure, 43 X 18 mm, le pied dépassant
le noteum de 7 mm pendant la reptation. Manteau jaune ocre, avec liséré violet foncé. Une
ligne noire onduleuse entoure une bande médiane dorsale comprenant les rhinophores et les
branchies. Rhinophores et branchies jaunâtres.

A l’état conservé, le Mollusque est entièrement ivoire un peu rosé, avec une masse brun
violacé au centre du noteum. Rhinophores et branchies complètement enfoncés dans des
cavités sans rebord saillant. Sur les parties latérales du manteau, des arcs clairs correspondent
aux anciennes lignes de coloration. L’animal étant dans un état de grande contraction,
l’ensemble des organes de la cavité générale ne mesurait plus que 13 X 10 mm. L’organisa¬
tion est celle des Glossodoris, avec les particularités suivantes :

La masse génito-hépatique postérieure à l’anse intestinale est composée surtout par le

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

foie, violet très foncé, recouvert par la glande génitale, rosée. Elle est recouverte par une
membrane transparente sur laquelle se détache, en blanc, un réseau complexe de conduits
sanguins très ramifiés et anastomosés, ayant pour point de départ un ventricule relativement
très petit. Cet aspect du réseau sanguin est assez particulier à cette espèce.

La glande sanguine, blanche, est subcirculaire.

Trompe violacé pâle, les muscles rétracteurs s’attachant sur une zone foncée, à la base
du bulbe. Bulbe buccal à paroi très épaisse. La partie du bulbe antérieure à la masse rotel-
laire est colorée en violet de plus en plus foncé vers la bouche, et porte un tapis serré de petites
épines dressées, simples, accolées. Le reste du bulbe est rosé. La radula est colorée en violet
sur sa partie antérieure fonctionnelle, laquelle comprenait, pour l’exemplaire étudié, cinq
rangées incomplètes, puis une dizaine de rangées complètes. Le sac radulaire comptait,
ensuite, une quarantaine de rangées. La formule est 55.0.55, environ. Dents latérales faible¬
ment denticulées.

Les glandes salivaires, à situation ordinaire, comprenaient des petits lobules blancs
présentant à peu près le même aspect que les masses nerveuses. La glande droite était plus
petite que la gauche.

Système nerveux sans caractères bien spéciaux, les ganglions nettement constitués par
une agglomération de lobules; les cérébro-palléaux assez allongés.

Le canal hermaphrodite part de la région antérieure de la masse génito-hépatique, près
de l’arrivée de l’œsophage. D’abord grêle, il se renfle immédiatement, et présente une face
blanche antérieure, et une face postérieure brun foncé. La prostate comprend une partie
qui a l’aspect d’un conduit épais dont les circonvolutions sont étroitement accolées, puis une
partie qui se prolonge en un lobe allongé, paraissant presque séparé. C’est de cette partie
que se dégage le canal déférent, assez court, décrivant seulement quelques sinuosités. Pénis
inerme. Spermatothèque subsphérique. Près du col vaginal de la spermatothèque, débouche
un cæcum renflé, allongé. Vagin court, inerme.

Origine. — Plage de Hon Ion, face au Rocher noir (Nhatrang). Récolte 1491.E.34281.
M. Nguyen-van-Co.

Genre : Risbecia Odhner.

Risbecia Odhneri Risbec.

Une aquarelle accompagnant la collection représente un Nudibranche qui est évidem¬
ment Risbecia Odhneri. Il n’y avait pas d’exemplaire correspondant. Récolte 128.

Risbecia reticulata Quoy et Gaimard = Doris reticulata Q,. et G. (Fig. 25 à 31 et
Planche XXII).

Quoique la description de Quoy et Gaimard soit assez insuffisante, il m’a semblé que
la représentation en couleurs donnée par ces auteurs était suffisamment caractéristique pour
qu’on puisse identifier les exemplaires vietnamiens à Doris reticulata. Si les branchies ne sont
pas d’un beau rouge comme pour l’exemplaire figuré ici, mais jaunes, la raison en est que
celui de Quoy et Gaimard était jeune. En effet, le second exemplaire du Viêt-Nam, très jeune,
et qui avait été représenté en couleurs, avait les branchies jaunes.

Une belle aquarelle de M. Nam permet de connaître l’aspect de l’animal vivant. Le
manteau présente, sur fond blanchâtre, un léger réseau polygonal de lignes rouges. Le bord
est suivi par une étroite bande blanche. Branchies rouges. Rhinophores jaune d’or. Pied

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

blanc. Les branchies sont effilées, pennées. La figure de la planche XXII en montre seize,
les huit postérieures réunies en deux touffes.

Pied fendu à son bord antérieur mais très peu profondément. A l’état rétracté, de chaque
côté de la saillie buccale, il n’y a qu’une légère saillie conique (tentacule). Consistance très
molle. Manteau très saillant tout autour, très largement lobé. Le pied est, aussi, étalé latéra¬
lement en larges lames minces. Les rhinophores rétractés, l’orifice de la cavité qui les contient
est à peine visible. La surface du noteum, presque exactement lisse, montre un très lâche
réseau blanc en profondeur. La coloration de la surface a complètement disparu chez le
Mollusque conservé.

Les branchies rétractées forment une masse informe, de la même coloration que le
noteum. Le manteau a une structure montrant des sphérules accolés et un réseau de fibres,
sans spiculés. Les organes sont enveloppés dans une membrane blanche, presque opaque.

A la face dorsale, les organes qui sont visibles sans dissection, en position normale, ont la
disposition suivante : Glande sanguine en deux parties, blanche, composée de nombreux
lobules. La partie antérieure a la forme d’un disque subcirculaire à bords légèrement lobés.
La partie postérieure est plus vaste, beaucoup plus élargie transversalement, à lobules plus
importants. L’espace entre les deux parties de la glande sanguine correspond à la partie
antérieure des ganglions cérébroïdes. A l’avant du collier, la trompe, rétractée, est de
coloration rosée. Le bulbe est sous le collier.

La grosse masse viscérale est constituée, en majeure partie, par le foie, noirâtre, entière¬
ment recouvert par la glande génitale, rosée. L’estomac occupe un vaste espace dans l’angle
antérieur gauche de la masse, tandis que les glandes annexes et les conduits génitaux sont
logés sur la partie antérieure droite.

Le péricarde, avec la position ordinaire, contient un ventricule de forme inhabituelle,
très allongé, fort, et trouvé rejeté à gauche, mais cette disposition me semble accidentelle.
L’aorte va à la glande sanguine en passant sous l’anse intestinale, après avoir émis une forte
artère stomacale.

Armature buccale marron, comprenant de très nombreux éléments simples ou bifurqués,
implantés suivant une plage rectangulaire médiane et deux bandes latérales. Radula compre¬
nant une cinquantaine de rangées sur la partie étalée, et une quarantaine dans le sac sécré¬
teur. Toutes les dents sont denticulées sur le bord externe de la cuspide, la première dent
latérale étant dentée aussi du côté de l’axe. Le rachis a, sur l’axe, une dent médiane très
étroite et très élevée, à denticules peu nets (Fig. 30).

L’œsophage se recourbe pour traverser le collier nerveux. A son débouché sur le bulbe
aboutissent, à droite et à gauche, les glandes salivaires. Ces deux glandes, depuis le bulbe, ont
un canal excréteur grêle, assez long, une partie épaissie qui s’effile et se prolonge par un
tractus. Les deux glandes ont été trouvées accolées sur la gauche de l’œsophage, le canal excré¬
teur droit allant, de droite à gauche, en en suivant la face gauche. Ensemble, elles traversent
le collier, passent sous la masse des organes génitaux annexes. Leurs tractus s’attachent à la
face antérieure de la masse génito-hépatique.

Après son passage dans le collier nerveux, l’œsophage a une paroi transparente, avec des
traînées blanchâtres glanduleuses. Il va directement à l’estomac lequel, également à paroi
mince, est mal limité, peu renflé. La figure 28 montre les larges débouchés des lobes gauche
(réduit) et droit du foie, en avant de celui d’une poche spéciale annexée à l’estomac. Cette

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

poche, ovoïde, contenait une masse amorphe, à la surface de laquelle on remarquait un cordon
noirâtre enroulé en spire plane, faisant penser au cæcum spirale de certains Prosobranches.
De plus, la paroi de la poche présente un repli épaissi, suivant une ligne sinueuse, et se
prolongeant jusque dans l’estomac proprement dit. L’intestin, qui part de l’estomac à la
partie antérieure, décrit une anse courte, complètement fermée, puis va à l’anus en passant
sous le péricarde.

Pas de caractères spécifiques intéressants au système nerveux. A noter seulement la
forme allongée des ganglions cérébro-palléaux (Fig. 28).

L’appareil reproducteur répond au schéma ordinaire des Glossodoris, avec les particu¬
larités suivantes : Canal hermaphrodite renflé en long fuseau avec une paroi jaune, tachée
de roux sur la face externe. Utérus vaste, à paroi épaisse, accolé à la glande à albumine.
Spermatothèque sphérique, de grande taille. Spermatocyste allongé, débouchant sur le col
de la spermatothèque. Canal déférent à circonvolutions nombreuses et fortement renflées.
Origine. — Rocher noir (Nhatrang). Récolte 1475.E.33546. M. Nguyen-van-Co. Dimen¬
sions de l’exemplaire : 60 x 35 mm.

Un second exemplaire a été figuré en couleurs, et pouvait être pris pour une autre espèce,
quoique l’aspect soit extrêmement voisin. Il s’agit d’un échantillon plus jeune, ainsi que l’a
montré la dissection des organes génitaux, mesurant une dizaine de millimètres.

La radula, avec les mêmes caractéristiques, avait une dent centrale très étroite, à denti-
cules peu développés, mais était nettement mieux visible que pour le grand exemplaire. La
radula comptait une quarantaine de rangées avec 90 dents par rangée en moyenne.

Origine. —Baie dong Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1487.E.33968. M. Nguyen-van-Co.

Genre : Casella Adams.

*Casella atromarginata Cuvier (Fig. 32 à 38).

= Doris atromarginata Cuvier, Goniodoris atromarginata Angas, Casella philippinensis Bergh,
Casella atromarginata Bergh.

Un seul exemplaire dans un état de grande contraction, mesurant 45 mm. Longueur de
la masse des organes internes 28 mm.

Branchies disposées assez irrégulièrement, ainsi que le montre la figure 35. Le long du
bord du manteau, est visible une rangée de masses sphériques claires, dans l’épaisseur des
tissus. Tous les organes de la cavité générale étaient de couleur rose saumon, la partie du
tube digestif antérieure au collier nerveux plus rougeâtre. La trompe invaginable, molle, est
très vaste. Elle est tenue par de nombreux tractus et des rétracteurs vastes, mais plutôt faibles.
Sa paroi est opaque, saumon. A sa limite avec le bulbe, on voit une zone transparente, à paroi
mince, s’épaississant à l’entrée du bulbe, avec cuticule marron foncé. A cette cuticule s’adjoint
une armature buccale à éléments bifides, dressés, très nombreux. Le bulbe lui-même est réduit,
c’est un faible renflement musculeux, sans cartilages, et avec une radula réduite. La radula
correspond à ce qui est décrit par Bergh, mais avec des denticules peu distincts sur la face
latérale de la cuspide de chaque dent. Glandes salivaires débouchant de part et d’autre du
débouché de l’œsophage dans le bulbe, près des ganglions buccaux, réunies par leur extrémité
postérieure.

A l’estomac est annexée, à côté du lobe hépatique gauche réduit, une poche à paroi forte,

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

opaque. Tandis que l’estomac a été trouvé vide, cette poche contenait une masse molle, mais
compacte, blanchâtre, avec une partie brune. L’intestin, qui part de l’estomac en arrière
de la poche annexe, décrit une anse vers l’avant en se recourbant vers la droite. Il passe
au-dessus de l’œsophage et de l’aorte, suit la face droite de la masse viscérale, puis passe sous
le péricarde pour aboutir à l’anus.

Le péricarde est une très vaste poche à paroi transparente, contenant le ventricule ocre,
assez petit, et une oreillette incolore, très vaste.

Le canal hermaphrodite part du carrefour où passent l’aorte et l’intestin, près du débou¬
ché du lobe hépatique droit dans l’estomac. Il se renfle en un épais canal blanchâtre, visible
sur la face postérieure gauche de la masse compacte des glandes annexes et des conduits
génitaux. Canal déférent mâle très long, nacré, saumon, décrivant de nombreuses circonvo¬
lutions visibles à la partie supérieure gauche de la masse. Il n’y a pas de glande prostatique
individualisée. Même disposition de la voie vaginale que chez Glossodoris avec, ici, le cæcum
courbé en U. L’utérus, très vaste, s’accole à la glande à albumine, en partie blanche, en partie
rouge, entourée par la masse importante de la glande muqueuse. Près de l’orifice génital
externe, débouche une glande annexe importante qui s’accole à la glande muqueuse dont elle
semble n’être qu’un lobe.

Origine. — Mouillage Gowtow. Bateau de Lannessan. Récolte 833.E.34332.

Genre : Ceratosoma Adam et Reeve.

*Ceratosoma corrigera Adam.

* Ceratosoma gracillima Bergh (Fig. 39 à 42).

L’exemplaire représenté dans la collection étudiée était accompagné d’une figure en
couleurs correspondant exactement à celle de C. gracillima d’après Bergh (in Semper ; Reise
im Arch. des Philippines. Bd II, Taf. XXV, Fig. 8), avec, cependant, une teinte verdâtre moins
accusée. La dissection effectuée me permet de donner quelques indications sur les caractères
anatomiques de l’espèce.

La masse des organes, retirée de la cavité générale, a, comme caractère saillant, le dia¬
mètre énorme de l’aorte qui a une importance comparable à celle de l’intestin, lui-même
relativement très considérable. Le péricarde contient le cœur dans les conditions ordinaires.
Du pavillon réno-péricardique part un conduit qui entoure le péricarde, émettant de petits
canalicules qui se ramifient à la surface. Une glande sanguine, grise, se place à l’avant de
l’anse intestinale, en arrière et un peu au-dessus du collier nerveux œsophagien. L’aorte émet
une artère qui irrigue cette glande, et qui, après avoir traversé le collier, va irriguer, en
se bifurquant, deux petites glandes sanguines antérieures.

Les centres nerveux sont très concentrés, les yeux très petits, sessiles sur les ganglions, très
peu visibles.

L’appareil digestif présente les particularités suivantes : Radula large, comptant environ
80 rangées de dents petites, unicuspidées, la formule étant 180.0.180. Pour C. gracillima ,
Bergh figure une dent qui présente un petit denticule sur la cuspide médiane. Chez l’exem¬
plaire que j’ai étudié, il n’y avait pas trace de denticule supplémentaire, ce qui correspondrait
à ce qui est indiqué pour C. trilobatum Gray. C. corrigera a certaines dents bifides et, en tout
cas, des petits denticules sur la face externe de la cuspide principale.

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

L’œsophage est remarquable par son volume considérable. Après son départ du bulbe
buccal, il comprend un premier renflement à paroi mince. Les glandes salivaires qui débou¬
chent, comme à l’ordinaire, à la base du bulbe, sont translucides. Elles passent, de gauche
à droite, sous la partie antérieure de l’œsophage, viennent, ensemble, s’accoler à ce dernier,
qui se creuse un peu sur sa face droite pour leur laisser place. Elles traversent le collier
nerveux et vont s’enfoncer devant la masse des organes génitaux annexes.

Après son premier et volumineux renflement initial, l’œsophage se renfle une seconde fois
en une sorte de jabot à paroi un peu plissée. On trouve, sur la partie terminale de ce jabot,
deux petits ganglions qui ne sont pas l’homologue des ganglions buccaux, mais de ganglions
viscéraux supplémentaires. Ceux-ci sont reliés, chacun, par un connectif, aux ganglions
buccaux véritables qu’on trouve à leur emplacement habituel, à la base du bulbe. A côté des
ganglions buccaux principaux, se placent deux petits ganglions accessoires.

L’œsophage aboutit à un estomac enfoncé jusque vers le milieu de la masse viscérale, et
qui est recouvert par les deux branches volumineuses de l’anse intestinale dont le sommet se
place sous l’œsophage, en revenant, de sa partie postérieure, à l’avant de l’estomac.

Canal hermaphrodite gros et court, peu contourné. La voie mâle comprend une glande
prostatique étroitement accolée à la glande à albumine et muqueuse et aussi importante
qu’elle. A la masse principale, ovoïde, de la prostate, s’adjoint un lobe étroit qui s’avance sous
le canal hermaphrodite, le long de la glande à albumine. Canal déférent grêle, à très nom¬
breuses circonvolutions amassées en peloton complexe. Il est seulement un peu plus épais
que la prostate, et aboutit au sac pénial dont la base présente une tache orangée. Pénis inerme.
La voie vaginale présente une spermatothèque ovoïde dont le contenu, noir en majeure
partie, comprenait des masses ovoïdes blanches. Au col de la spermatothèque, débouche un
long cæcum un peu contourné et courbé en U à son extrémité.

Origine. — Nhatrang. E.33281. M. Nguyen-van-Co.

FAMILLE : MIAMIRIDAE

*Sphaerodoris papillata Bergh.

FAMILLE : ALDISIDAE

Genre : Aldisa Bergh.

Aldisa nhatrangensis n. sp.

L’exemplaire type de cette nouvelle espèce est accompagné d’une figure en couleurs
(Planche XXII). Le noteum s’y montre d’une coloration grise, irrégulièrement bariolée
de gris plus foncé, avec de petites taches brunes. Les rhinophores sont jaunâtres, les branchies
grises. Le pourtour de la zone branchiale est d’une teinte uniforme, grisâtre clair, et est précédé
d’un fer à cheval allongé, de même couleur, étendu vers l’avant. La face ventrale est blan¬
châtre pour le pied; elle est un peu plus foncée, mais toujours très claire, pour le manteau.

A l’état conservé, le Mollusque a pris une coloration d’un rose un peu vineux, avec des
marbrures grises. A l’état frais, il mesurait 22 X 13 mm. Contracté, il n’est plus que de
15 X 10. L’appareil branchial, semi-rétracté, forme un ensemble cylindrique dressé de 15
branchies bipennées, qui entoure un large tube hyalin rectal.

Manteau relativement épais. Bouche sur un fort mamelon, saillant en avant du bord

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

antérieur, plissoté du pied. Le mamelon est relié au bout du pied par une crête. Il n’y a pas
de tentacules buccaux. La cavité générale est entourée par une membrane incolore, avec très
fine moucheture grise.

L’exemplaire était très jeune. Je n’ai recueilli que les renseignements suivants sur son
organisation : Glande sanguine relativement très développée. Pas d’armature buccale. Radula
à dents colorées, marron, comportant une trentaine de rangées en activité. Chaque rangée
comprend, de chaque côté, une première latérale assez forte, complexe, et une série de dents
très allongées, grêles, finement denticulées (Fig. 109).

Système nerveux central très concentré, les yeux accolés aux cérébroïdes. Pénis inerme.
Origine. — Baie gien da Hon Ion (Nhatrang). Récolte 148i.E.33487.

FAMILLE : DISCODORIDIDAE

Genre : Discodoris Bergh.

*Discodoris raripilosa Abraham.

* Discodoris concinna Abraham.

Discodoris notiperda n. sp. (Fig. 43 à 51).

Cette espèce est voisine de D. dubia Bergh 1905; mais la description de Bergh est insuffi¬
sante, particulièrement en ce qui concerne l’appareil reproducteur. D. dubia n’a que 5 troncs
branchiaux, notiperda en a 6.

Il est assez risqué de donner un nom d’espèce à un Nudibranche dont on ne possède
aucune indication quant à la coloration à l’état vivant. La possession de plusieurs exemplaires,
dont l’un de grande taille, a permis une dissection dont les résultats compenseront un peu
l’absence des caractères de coloration, et permettront de préciser quelques points de l’organi¬
sation du genre Discodoris. Les huit exemplaires mesuraient, à l’état conservé, de 25 mm pour
le plus petit, à 100 mm pour le plus grand. Le manteau, très contracté, avait une forme très
irrégulière, résultat de l’autotomie des parties périphériques, et une surface irrégulièrement
plissée. La coloration était, pour tout l’animal, jaunâtre un peu rosé.

Placé sans doute vivant dans l’eau douce ou même l’alcool, il est probable que c’est une
contraction particulièrement violente qui a complètement détaché (il ne tenait que par
quelques fibres, d’un seul côté) tout l’ensemble du manteau (de consistance très ferme) du
reste de l’animal (il s’agit du plus grand des exemplaires).

Le Mollusque, autour de la paroi interne, ocre clair, fibreuse, très résistante, de la cavité
générale, n’avait plus qu’une couche épaisse d’un tissu très lâche. C’est la présence de cette
couche, très peu compacte, qui permet le détachement facile du manteau. Le pied débordait
l’ensemble, les rhinophores et les branchies évidemment rattachés à la masse du corps.

Si un tel phénomène d’autotomie est possible dans les conditions naturelles, c’est à partir
du tissu lâche intermédiaire que doit pouvoir se faire une régénération du manteau.

Les rhinophores se rétractent dans une cavité qui s’ouvre par un orifice allongé, en bou¬
tonnière. Ils sont jaunâtres et portent, de chaque côté, une trentaine de lames de perfoliation.

Branchies constituées par six gros troncs très épais, très complexes, irrégulièrement tri
ou quadripennés. Le tube anal, saillant, est cylindrique. Les bords de l’anus sont trilobés.
Pied légèrement échancré en avant. Tentacules buccaux blancs, assez effilés, aplatis.

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

Péricarde à disposition ordinaire, sa partie antérieure recouverte par une couche de
tissus jaune clair, opaques. Aorte très large, donnant origine à un réseau très développé qui
se ramifie à la surface de la masse génito-hépatique et de l’estomac. Après son passage sous
l’anse intestinale, l’aorte va s’élargir en un vaste sinus qui entoure le système nerveux central.
De ce sinus part, en avant comme en arrière, une artère qui irrigue une glande sanguine. Les
deux glandes sanguines sont grisâtres, la postérieure est la plus développée et la plus massive.

Trompe noirâtre. Bulbe buccal relativement volumineux; à son entrée, armature buccale
brun roux. Œsophage s’élargissant beaucoup, immédiatement après sa sortie du bulbe, se
rendant directement à l’estomac, passant au-dessous de lui, pour déboucher près de son extré¬
mité postérieure. L’estomac est ainsi couché sur l’œsophage. Glandes salivaires à relations
habituelles, débouchant près de l’orifice œsophagien, dans le bulbe. L’estomac, à paroi très
épaisse, forme, avec le très large œsophage, toute la partie antérieure gauche de la masse
viscérale principale, les organes génitaux étant repoussés à droite. L’intestin en part en avant
et à gauche, décrit une anse transversale, puis une petite anse sur la face droite, pour suivre
ensuite cette face, jusque près de l’anus.

La radula comprenait 150 dents par rangée, toutes unicuspidées.

Centres du collier nerveux œsophagien remarquables par leur division en nombreux
lobules accolés. Commissure buccale courte. Yeux réduits, le nerf optique court.

Canal hermaphrodite formant de gros replis blancs qui passent au-dessous de la masse
génitale annexe. Prostate importante, constituant la partie gauche de cette masse, comprenant
une zone un peu ocrée et une partie blanche. Pénis et vagin inermes, étroitement réunis dans
leur partie terminale. Glande à albumine entourée par la glande muqueuse, d’un gris un peu
ocré, et d’aspect un peu feuilleté.

Origine. — Port Dayot. Récolte 912.E.34236 à 34240. Marché de Nhatrang. Récolte 150.
E.34254 à 34256. Cua Be (Nhatrang). Récolte 150.E.34257.

FAMILLE : KENTRODORIDIDAE
Genre : Jorunna Bergh.

Jorunna Marchadi n. sp. (Fig. 54 à 57).

Je ne possède pas d’indications sur la coloration de l’animal à l’état vivant. Cependant,
l’aspect du Mollusque conservé semble assez caractéristique. L’exemplaire unique est de
grande taille : 70 X 40 mm. Le manteau, avec une zone centrale à peu près lisse, passe, tout
autour, à une série de bourrelets irrégulièrement saillants, qui rappellent un peu l’aspect des
Phyllidia. Il est de consistance très ferme. Ses bords se trouvent festonnés irrégulièrement.
La coloration générale est bleuâtre. Elle passe, au centre, à une teinte faiblement rosée-
violacée et, latéralement, à un gris de moins en moins bleu. Rhinophores jaune ivoire, rétrac¬
tiles dans des cavités à rebord assez élevé et épais. Branchies grisâtre clair, importantes, très
ramifiées, complexes, comprenant six gros troncs tripennés. Ces troncs sont séparés, à leur
base, par des lobes triangulaires du manteau qui se rabattent, amenant leur sommet jusque
près du tube anal. Face inférieure du pied blanchâtre, mesurant 53 X 12 mm. La face
inférieure du noteum est gris-bleu pâle.

La bouche est au centre d’un fort mamelon. Les tentacules ont été trouvés contractés

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

en masses subhémisphériques. Pied bilabié, avec la lèvre supérieure fendue au milieu. Orifices
génitaux très visibles sur une zone légèrement surélevée.

Cœur à disposition ordinaire. Pavillon réno-péricardique très volumineux. Glandes
sanguines très ramifiées, à lobules très séparés. La glande postérieure est allongée le long de
l’artère, en arrière du collier nerveux, comme brièvement ramifiée, beaucoup plus petite que
la glande sanguine antérieure, laquelle est un peu plus massive.

Système nerveux ne présentant pas de dispositions intéressantes. A noter seulement que
les ganglions sont constitués par de nombreux lobules. Les commissures sont enveloppées dans
une gaine qui prend, ventralement, un très grand développement.

Disposition générale du tube digestif comme chez Discodons. Deux ganglions viscéraux
sont bien visibles sur l’estomac, près du débouché de l’œsophage. Les glandes salivaires,
blanches, qui ont les relations habituelles, se prolongent, après avoir traversé le collier nerveux,
en un long ruban qui vient s’attacher à la face ventrale de la masse génito-hépatique.

L’estomac contenait une masse sableuse, avec des carapaces de Protozoaires, des débris
d’Algues, mais c’étaient des fragments relativement volumineux d’Éponges qui en étaient
les constituants les plus importants.

Ensemble des glandes et conduits annexes génitaux d’un beau blanc. Canal herma¬
phrodite épais, à courtes et assez nombreuses circonvolutions. Prostate assez peu importante.
Canal déférent relativement court, à circonvolutions peu nombreuses. Il aboutit à une poche
ovoïde, courte, contenant un pénis inerme qui s’y rétracte en se contournant. Vagin inerme,
formant une poche plus allongée, dont la paroi a des replis mous. Le canal qui y débouche va
à une spermatothèque ovoïde, à paroi très molle, cachée sous la prostate. Dans le conduit
allant de la spermatothèque au carrefour génital, et près de ce carrefour, débouche un gros
cæcum ocre, long et contourné. Enfin, près de l’orifice génital externe, aboutit un appareil
spécial comprenant une poche glandulaire subsphérique. Le canal évacuateur de cette poche
arrive à un sac dont l’axe contient un conduit chitineux rigide. La paroi interne de ce conduit
a des plissements cornés.

Origine. — Ile Pattle. Récolte 1060. E. 8818. M. Marche-Marchad.

Genre : Kentrodoris Bergh.

* Kentrodoris rubescens Bergh.

* Kentrodoris gigas Bergh.

Kentrodoris funebris Kelaart = Doris Junebris Kelaart = Kentrodoris annuligera Bergh
(Fig. 18 à 22).

L’aspect extérieur et la structure du manteau sont si caractéristiques (la figure en cou¬
leurs publiée par Bergh (Philippines) et celle que j’ai reçue de Nhatrang sont absolument
semblables), qu’il est impossible de ne pas reconnaître l’espèce. Cependant, j’ai trouvé pénis
et vagin inermes. L’espèce serait donc à classer plutôt parmi les Peltodoris. Dans la diagnose
de ce dernier genre, il est spécifié qu’il y a une prostate. Or, sur la figure de Mme Pruvot-
Fol, p. 242, Faune de France, 58.1954, ce qui est indiqué comme prostate est une glande qui
débouche directement et à part, à l’extérieur. C’est d’ailleurs la disposition que j’ai trouvée ici.
Mais cette glande est-elle une prostate ou une glande vestibulaire annexe ? Je pense qu’on

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

doit plutôt considérer comme glande prostatique la partie initiale, très gonflée, du canal
déférent.

Quoi qu’il en soit, Bergh décrit, au pénis, une longue épine incolore, et il n’est pas
impossible que cette épine soit caduque. Je conserverai donc, provisoirement, l’espèce dans
le genre Kentrodoris, de nouvelles observations me paraissant nécessaires. Elle ressemble beau¬
coup, par ailleurs, à Peltodoris atromaculata Bergh 1880.

Le plus grand des deux exemplaires mesure 45 X 17 mm. Comparé au plus petit, il
montre que le nombre des taches augmente avec l’âge. Le manteau est couvert de saillies
élevées et hérissées, disposées en tapis dense. Les zones brunes correspondent à des zones un
peu plus élevées, avec des papilles énormes, plus densément disposées, contiguës, et plus ou
moins recouvertes d’une sécrétion noire. Cette sécrétion est seulement superficielle et dispa¬
raît très facilement par lavage. Les rhinophores s’enfoncent dans des cavités dont le rebord
circulaire, papilleux, est à peine saillant. Les branchies se rétractent dans une cavité à bords
largement lobés, les lobes étant élevés et l’ouverture étalée transversalement. Le pied est très
saillant, en lame, tout autour; quelques taches se répartissent à sa face supérieure, le long du
bord. En avant, il se divise en deux grands lobes qu’il faut rabattre pour voir la bouche et les
longs tentacules buccaux. Papille génitale blanchâtre ivoire, forte, saillante. Manteau de
consistance ferme, cassante.

Dans la cavité générale, tous les organes sont d’un blanc pur, à l’exception des conduits
génitaux, jaunes, et du bulbe buccal, d’un jaune plus vif. La disposition générale des organes
est celle qui a été représentée pour Platydoris argo, avec des glandes sanguines en lames peu
épaisses, la postérieure très étendue vers l’arrière, du côté droit. Le péricarde est relativement
très grand, et de forme allongée. J’ai figuré la disposition des organes génitaux avec leur aspect
en place (la glande muqueuse et à albumine, très développée, repoussant l’ensemble des
conduits sur sa face gauche), et l’ensemble des organes étalés. On remarquera la présence de
la glande vestibulaire, à laquelle j’ai déjà fait allusion. Cette glande est ivoire, couchée sur
le carrefour génital. Son extrémité, effilée, aboutit justement à ce carrefour, et peut donner
l’illusion d’une communication. En réalité, elle se déverse à l’orifice génital externe commun
par un assez long conduit blanc.

Origine. —Baie dong Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1487.E.33967. M. Nguyen-van-Co.
Cauda (Nhatrang) E.19931. M. Nam.

Un échantillon provenant de l’Ile des Mamelles (Golfe du Siam), Récolte 920.E.34253,
M. Marche-Marchad, mesurant 35 mm de longueur, doit appartenir à la même espèce,
mais il était en mauvais état, ayant sans doute subi un début de décomposition avant la mise
en alcool.

FAMILLE : GONIODORIDAE
Genre : Okenia Leuckart.

*Okenia ( Idalia ) plebeja.

SOUS-FAMILLE : POLYCERINAE
Genre : Caloplocamus (Euplocamus) Bergh.

* Caloplocamus croceus Cantraine.

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

Genre : Nembrotha Bergh.

*Nembrotha nigerrima Bergh. Nembrotha sp. (? nigerrima ) (Fig. 60 à 66).

Dans la collection étudiée se trouvait un Mollusque qui, malheureusement, n’était
accompagné ni d’une figure en couleurs, ni de notes écrites de coloration. Il serait donc vain
de lui donner un nom spécifique ou de l’identifier à nigerrima. Il est cependant intéressant de
donner quelques indications sur son anatomie.

Vivant, l’animal devait mesurer de 30 à 35 mm de long pour 8 de largeur. Conservé, il
était extraordinairement déformé. Son aspect est seulement indiqué par la figure 60. Il
gardait une coloration brune, un peu bleuâtre sur la région antérieure avec les tentacules,
vers la bouche, sur la région branchiale, à l’extrémité postérieure du pied et du noteum. La
peau, transparente, laisse apercevoir les organes internes. Pied étroit, mal limité vers le man¬
teau, ivoire, replié en étroite gouttière. A droite et à gauche d’une large bouche, chacun des
deux tentacules buccaux est représenté par une saillie un peu chicoracée. A mi-distance entre
la saillie buccale et les rhinophores, une crête marque la limite du noteum. Cette crête s’affai¬
blit latéralement. A droite est un large orifice génital, dont le pourtour est bruni. Toute la
partie antérieure du corps est plissée longitudinalement, les plis s’atténuant progressivement
vers l’arrière. Rhinophores rétractiles dans des gaines minces, en partie transparentes. Rhino¬
phores comptant une vingtaine de paires de lames de perfoliation, en grande partie brunes ;
l’extrémité ivoire. Branchie divisée en deux troncs symétriques; chacun, divisé en deux dès
la base, se ramifie irrégulièrement avec une conformation assez simple. Tube anal blanchâtre,
court, et, un peu en avant, à droite, très petit tubercule avec l’orifice rénal. L’extrémité
postérieure s’effile longuement, tandis que le pied se limite mieux, surmonté par une crête
palléale. Son extrémité antérieure est divisée en deux lobes. Par transparence, on voit une
masse ivoire, volumineuse, qui correspond à la glande génitale, et une forte trace noire,
intestinale, du côté gauche.

Trompe grise, à paroi à très nombreux replis longitudinaux, aboutissant à une membrane
mince à la base du bulbe. Les muscles qui entourent l’extrémité postérieure de la trompe
invaginée sont relativement faibles. Le bulbe buccal est subsphérique; la gaine de la radula
faiblement saillante entre les masses latérales. A l’entrée du bulbe, est une sorte d’armature
buccale marron rougeâtre assez foncé, constituée par une série de lamelles de forme irrégu¬
lière. C’est une simple cuticule déchiquetée, épaissie et colorée.

La radula n’a pas une basale résistante. Lorsqu’on touche au bulbe, les dents se détachent
très facilement et tombent, même pour la partie postérieure de la lame. La radula comprend
une trentaine de rangées. Chacune comporte une dent médiane avec 4 denticules courts et,
de chaque côté, une latérale allongée, unicuspidée, alternant avec sa similaire d’un côté à
l’autre de l’axe, puis une rangée de 7 dents à large base et cuspide faiblement et irrégulière¬
ment dentée (Fig. 66). Les dents sont incolores latéralement, et de plus en plus foncées en se
rapprochant de l’axe.

L’œsophage part du bulbe à sa face supérieure et traverse presque immédiatement le
collier nerveux. Je n’ai pas trouvé de glandes salivaires distinctes. L’œsophage se rend direc¬
tement à l’estomac, compris dans la partie antérieure de la masse viscérale principale. Il est
entouré par le foie, noir, lequel est, sauf quelques petits îlots, complètement caché par la
glande génitale. Celle-ci ne formait qu’une couche peu épaisse pour l’animal étudié. L’intestin

Jean Risbec

sort de la masse génito-hépatique vers le milieu de sa face dorsale. Il est assez épais, noir. Il
se recourbe en un rectum brusquement ivoire et qui se rend directement à l’anus.

Système nerveux très concentré, avec ganglions subsphériques et commissure pédieuse
et cérébro-palléale très courte. Les connectifs des ganglions buccaux sont relativement très
forts, courts, le collier surmontant immédiatement la base de l’cesophage sur le bulbe, et les
ganglions buccaux flanquant l’cesophage sur celui-ci. Il n’y a pas de ganglions buccaux
accessoires, disposition en relation sans doute avec l’absence de glandes salivaires. Otocystes à
un otolithe.

Disposition habituelle du cœur. Conduit veineux très apparent, venant de la partie pos¬
térieure de la masse hépatique, et se rendant à l’oreillette. Aorte importante, émettant, dès sa
base, une artère qui va se ramifier sur le foie et l’estomac, allant passer sous l’anse digestive
avant d’émettre une artère génitale et une artère de la glande sanguine, traversant enfin
le collier œsophagien. Glande sanguine grise, en forme de feuille assez épaisse, couvrant
surtout la région du canal déférent mâle. Pavillon réno-péricardique ivoire, petit, mais nette¬
ment visible. Du col du pavillon partent un étroit conduit qui va au mamelon rénal externe,
et un conduit de même aspect se rendant à la masse hépatique.

Canal hermaphrodite élargi en conduit, ivoire, épais. Prostate volumineuse, ocre clair.
Canal déférent également ocre vif, à nombreuses circonvolutions. Pénis armé d’épines simples,
nombreuses, de 0,02 mm. L’extrémité du conduit est marron foncé. Spermatothèque assez
volumineuse, subsphérique, cachée normalement sous la glande à albumine et muqueuse
et la prostate, de même que la spermatocyste qui est une petite poche trouvée complètement
plate. La glande muqueuse est grisâtre, la glande à albumine, plus centrale, entourant étroi¬
tement la spermatothèque, est ocre plus clair que la prostate. L’orifice vaginal correspond à
une zone pigmentée contiguë à l’orifice génital. L’utérus aboutit à une poche subsphérique, à
l’intérieur de laquelle l’orifice femelle est porté par un fort tubercule, rattaché par de
nombreux tractus à la partie terminale de l’utérus et de la glande à albumine.

Origine. — Ile Pattle. Récolte 1061.E.34321. M. Marche-Marchad. E.8805.

Genre Kalinga : Alder et Hancock.

Kalinga ornata Alder et Hancock.

Espèce figurant dans les collections du Muséum national d’histoire naturelle de Paris,
det. Pruvot-Fol. Provenance : Nhatrang.

Genre : Plocamopherus Leuckart.

Plocamopherus ceylonicus Kelaart.

Origine. — Plage de Hon Ion, face au Rocher noir (Nhatrang). Récolte 149i.E.34263 et
34264. M. Nguyen-van- Co. Baie san (Nhatrang) E.34956.

Gymnodoris Stimpson = Trevelyana Kelaart.

Gymnodoris citrina Bergh = bicolor Alder et Hancock = japonica Baba (Fig. 67 à 69).

Les espèces appartenant au genre Gymnodoris m’ont toujours énormément embarrassé
lorsque je les ai disséquées. Cette fois encore, j’ai effectué une dissection de l’exemplaire
faisant partie de la collection étudiée et n’ai pas obtenu les résultats positifs que j’espérais. J’ai

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

toujours l’impression que les organes génitaux subissent de très grandes modifications au
cours de l’évolution de l’individu, à moins que les sexes ne soient séparés. C’est une question
qui est à élucider par les Malacologistes bien placés pour disposer d’un matériel frais abondant.

L’exemplaire étudié présentait les particularités suivantes : Dans l’alcool, le Mollusque
montrait, à l’avant, une masse buccale énorme, avec un très large orifice, au-dessus de laquelle
la partie antérieure, étalée, du manteau, était comme un voile translucide. Après cette masse,
correspondant au bulbe buccal, le reste du corps n’était plus qu’un boudin blanc où le pied
était à peine indiqué. La masse buccale occupe ainsi la plus grande partie de la cavité géné¬
rale. Sa partie antérieure correspond à la trompe dévaginable mais elle se poursuit, sans
modifications, avec le bulbe buccal réel, lequel se trouve limité surtout par le fait que l’œso¬
phage en part, près du bord antérieur, traversant le collier nerveux, ainsi très à l’avant sur
l’ensemble. Les deux glandes salivaires débouchent de part et d’autre de la base de l’œso¬
phage. Elles ont un aspect de poches allongées, translucides, et se courbent pour passer sous
le bulbe, à droite et à gauche. Celle de droite a un canal beaucoup plus court que celle de
gauche. L’œsophage s’élargit, très tôt, en une vaste poche à paroi très mince qui se confond
avec la paroi du péricarde dont elle a l’aspect. Je n’ai pas trouvé d’orifice anal, ni autre chose
à la suite de cette poche stomacale, qui était vide. Il n’y avait pas, non plus, de glande qu’on
puisse comprendre comme un foie.

La disposition du bulbe correspond à ce que j’ai figuré (p. 99, Faune des Nudibranches de
Nouvelle-Calédonie , 1953), avec un sac radulaire ne faisant pas saillie à l’extérieur de la masse.
Je n’ai pas observé de diverticule suceur. La radula comprenait 13 rangées colorées, avec une
trentaine de dents par rangée.

Une petite glande sanguine se présentait en avant des organes génitaux. Le cœur, avec
ventricule et oreillette, est normal, mais le pavillon rénal se trouve extraordinairement
développé, presque aussi gros que le ventricule.

Collier nerveux à ganglions cérébro-palléaux et pédieux bien limités; l’ensemble très
aplati sur l’œsophage. Les commissures cérébroïdes et pédieuses sont très peu visibles. Les
ganglions buccaux sont relativement gros.

Les organes génitaux comprenaient seulement deux masses subsphériques, séparées,
dont les deux conduits se réunissent en un canal commun. Ce canal reçoit le canal excréteur
d’une glande d’un volume plus considérable, et qui est la glande à albumine. Après le
débouché de cette glande, le canal commun augmente beaucoup de diamètre et se rend, en
décrivant quelques circonvolutions, à l’orifice externe. La glande à albumine est ivoire, avec
deux zones violacé pâle; son canal évacuateur est violacé.

Origine. — Baie dong Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1487.E.33966. M. Nguyen-van-Co.

Gymnodoris (? rubromaculata Bergh) (Fig. 70).

A l’état contracté, le Mollusque était de coloration ivoire, avec, par transparence, une
masse brune antérieure aux branchies et s’étendant jusqu’au niveau des organes génitaux
annexes dont certains conduits blancs sont visibles.

Il m’a été impossible de disséquer convenablement les organes génitaux. En tout cas,
ils n’ont pas la disposition décrite ici pour G. citrina, mais la glande est disposée sur le foie
comme pour les Doridiens. Par contre, on trouve la même disposition que pour l’espèce pré¬
cédente, aux glandes salivaires et au collier nerveux. Les glandes salivaires sont plus massives,
blanches. Le bulbe buccal est plus réduit par rapport à la trompe, et mieux limité. La radula

Jean Risbec

est très réduite. Elle comprend une quinzaine de rangées seulement, avec une longueur totale
de 0,45 mm - Très peu de rangées étaient complètes, la formule maximum étant 26.1.0.1.26.
Origine. —Baie dong Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1485. E. 33968. M. Nguyen-van-Co.

Genre : Goniodoris Forbes.

* Goniodoris alba Bergh.

* Goniodoris ceylonica Kelaart.

FAMILLE : PHI LU DI ADAE Cuvier.

Genre : Phyllidia Cuvier.

*Phyllidia variocosa Lamark = P. coelestis Bergh = P. quadrïlineata Bergh = P. trilineata
Bergh.

Espèce répandue de l’océan Indien au Japon.

Origine. — Rocher noir (Nhatrang). E. 16066. M. Nguyen-van-Co. Indochine E.34206
(exemplaire jeune). M. Nguyen-van-Co. Baie gieng da Hon Ion (Nhatrang). Récolte 1481.
E.33486 (exemplaire très jeune).

*Phyllidia elegans Bergh.

Phyllidia honloni n. sp. (Fig. 71 à 75 et 79 à 81).

Cette espèce, assez abondamment représentée dans la collection, n’était pas accompagnée
d’une figure coloriée. Les Phyllidiadae conservant mieux que les autres Nudibranches leur
forme et même leur coloration, je pense pouvoir décrire comme nouvelle cette forme que je
n’ai pu identifier à aucune des espèces déjà décrites.

Aspect extérieur. — (Animal conservé en alcool.) Taille 68 X 40 mm. Noteum noir avec
des tubercules irréguliers disposés suivant trois séries longitudinales de plages grises, de même
coloration, l’une sur l’axe, les deux autres latérales. En supplément, vers le pourtour, est une
série de mamelons plus forts, disposés sans ordre. Le sommet des mamelons est jaune. Ventra-
lement, le pied, presque aussi étendu que le manteau, est grisâtre sale, avec une bande
médiane, irrégulière et incomplète, plus foncée, noirâtre. Dessous du noteum d’un gris plus
uniforme, assez clair. Tentacules buccaux très courts, coniques à l’état rétracté, ivoire,
mesurant 4 mm.

Dorsalement, les orifices des cavités contenant les rhinophores rétractés sont peu visibles,
situés sur des plages grises. Anus sur un mamelon, à 7 mm environ du bord postérieur du
manteau. Branchies assez irrégulières : à droite, 25 en avant de l’orifice génital, une centaine
entre cet orifice et l’extrémité postérieure.

Rhinophores jaune soufre, à lames de perfoliation très nombreuses, obliques (environ 25,
de chaque côté).

Disposition générale des organes : la membrane qui entoure la cavité générale est blan¬
châtre. L’aspect de l’ensemble est donné par la figure 73.

Appareil digestif. — Bulbe buccal à paroi épaisse, présentant, sur ses faces ventrale et
latérales, de nombreux diverticules glandulaires épais. Vus par la face postérieure, ces diver¬
ticules sont disposés en couronne, autour d’une zone à peu près plane qui a l’aspect d’une
accumulation de nombreux petits follicules blancs. L’œsophage se dégage du bulbe,

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

dorsalement, entre les branches du V formé par deux puissants rétracteurs attachés à la partie
postérieure d’une bande médiane axiale antérieure, résistante. L’œsophage traverse immédia¬
tement le collier nerveux placé au-dessus du bulbe, et se recourbe vers l’arrière, pour se rendre
directement à l’extrémité antérieure de la masse viscérale. D’abord assez large, à épaisse paroi
glanduleuse, il se rétrécit un peu et marque, par un léger élargissement, une sorte de jabot
avant de reprendre un diamètre un peu plus faible. L’estomac n’est pas individualisé. C’est
seulement un carrefour où aboutissent les conduits hépatiques, et marquant le début de
l’intestin dont les parois sont minces; celles de l’œsophage étant toujours assez épaisses.
L’intestin suit la face droite de la masse viscérale pour aboutir à l’anus, en revenant sur la
ligne médiane, assez loin au-delà du péricarde.

Système nerveux. — Centres nerveux très concentrés (voir figure 74). A remarquer la
position des ganglions buccaux (non figurés parce qu’ils seraient cachés sous le tube digestif),
qui se trouvent placés (un peu comme chez les Dendrodoris) à la base du jabot, les connectifs
étant, ainsi, assez allongés. Les ganglions buccaux sont accompagnés de deux ganglions acces¬
soires, plus petits. Otocystes à un seul otolithe, à la face interne des ganglions pédieux.

Appareil circulatoire et rein. — Cœur à disposition ordinaire. A noter seulement la pré¬
sence de glandes péricardiques importantes, formant une couche à la surface du péricarde, à sa
partie antérieure et, à partir de là, une série de lames épaisses, saillantes, dans sa cavité. Le
pavillon réno-péricardique, blanc ivoire, fait saillie dans la cavité péricardique, et est en
continuité avec un conduit qui passe sous le péricarde et s’enfonce dans les tissus hépatiques.
L’importance de ce conduit lui donne l’allure d’une anse intestinale. Glande sanguine
grisâtre, comprenant de nombreux lobules, et formant une plaque ovalaire s’étendant en
arrière du collier nerveux, au-dessus de l’œsophage et des organes génitaux annexes.

Organes reproducteurs. — Avant dissection, les organes génitaux forment un ensemble
très massif, en avant de la masse génito-hépatique, à droite et en dessous de l’œsophage.
Canal hermaphrodite peu renflé, décrivant des circonvolutions avant d’aboutir au carrefour
génital. Prostate marron rougeâtre, annexée à un canal déférent qui se renfle assez fortement,
est d’abord blanc, puis grisâtre, contourné, très visible sur la partie gauche de la masse génitale
annexe.

Avant d’aboutir à la poche péniale, le canal déférent devient plus grêle, mais sa paroi est
deux fois plus épaisse. Il aboutit à une poche péniale blanche, nacrée, très musculeuse, conte¬
nant un pénis, lequel se termine par un petit appendice digitiforme. A la voie vaginale, sont
annexées deux poches spermatiques à peu près de même importance. Glande à albumine et
muqueuse volumineuse avec zone centrale ocre, zone périphérique blanche.

Origine. — Plage de Hon Ion, face au Rocher noir (Nhatrang). Récolte 1 49 i.E. 34200 à
34205. M. Nguyen-van-Co.

Récolte 1496. Hon mun, côté Nord (Nhatrang). E.34599. M. Nguyen-van-Co.

Dam gia Hon Ion. E.34888. Emplacement? Récolte 873.E.34212. Récolte? E.34258.

*Phyllidia pustulosa Cuvier = Phyllidiella pustulosa Bergh.

L’organisation est sensiblement la même que celle de l’espèce précédente. A la partie
postérieure du bulbe buccal, les glandes sont beaucoup plus étendues vers l’arrière, et la face
postérieure, très élevée, est entièrement couverte par les glandes blanches, confluentes. La
face supérieure est également recouverte, mais par une couche plus mince. La paroi du bulbe

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

est noirâtre et sa cavité est très réduite par les épais replis glanduleux. L’orifice de l’œsophage
dans le bulbe est porté par un épais mamelon à la partie postérieure droite, et l’œsophage
décrit une anse importante avant de traverser le collier nerveux. Les ganglions buccaux sont
placés près du collier nerveux œsophagien, dans le sommet de l’anse œsophagienne. Les
organes génitaux annexes présentent une spermatothèque volumineuse, ocre clair, et une
spermatocyste beaucoup plus réduite, sphérique, noire. Le canal déférent décrit de nombreuses
circonvolutions, dont l’accumulation recouvre la glande prostatique.

Origine. — Plage de Hon Ion, face au Rocher noir. Récolte 1491.E.34319, 34320. Baie tru
Hon Ion (Nhatrang). Récolte 1501.E.34820. M. Nguyen-van-Co.

Phyllidia variabilis Collingwood = Fryeria variabilis Collingwood (Fig. 85).

Les caractères extérieurs des échantillons sont ceux qui correspondent à la description et
à la figure en couleurs de Collingwood. Mais cet auteur a classé son espèce comme Fryeria, en
admettant que l’anus était placé à droite du pied. Or, il ne fait aucun doute pour moi que
Collingwood, qui ne donne aucun renseignement sur l’anatomie de son espèce, a pris pour
l’anus l’orifice génital externe. L’anus, qu’on trouve à sa place normale, à la partie posté¬
rieure médiane dorsale du noteum, est, en effet, peu visible.

L’anatomie est celle des Phyllidia précédents. A remarquer seulement les dispositions
suivantes : Bulbe buccal assez particulier, à face dorsale blanche, compacte, à face postérieure
et faces latérales recouvertes par des glandes jaunâtres, de consistance très ferme, découpées
en lobes épais, plus massives qu’à l’ordinaire. Le bulbe a des parois très épaisses, la lumière
restant très étroite. L’orifice œsophagien est sur un tubercule saillant à l’intérieur du bulbe.

La glande sanguine, grise, qui se place au-dessus de la zone des glandes postérieures du
bulbe, est également plus massive que chez les autres Phyllidia. Les organes génitaux annexes
ressemblent à ceux de P. pustulosa, avec une glande prostatique marron, une spermatothèque
volumineuse à paroi grise, opaque, dont le contenu était une masse compacte, marron foncé.
Spermatocyste noire. Canal déférent blanc, très contourné.

Paroi du péricarde couverte, à la partie antérieure, par des glandes jaunâtres peu déve¬
loppées. Orifice réno-péricardique communiquant avec une poche volumineuse qui aboutit,
près de l’anus, à l’orifice rénal externe.

L’exemplaire étudié mesurait 50 mm de longueur.

Origine. — Rocher noir (Nhatrang). Récolte 1457.E.33217, Mme Fize. Baie gieng da Hon
Ion (Nhatrang). Récolte 1481.E.33489 (exemplaire jeune). M. Nguyen-van-Co.

Phyllidia Serenei n. sp. (Fig. 82 à 84 et 86 à 89).

Noteum d’un gris sale, assez foncé, un peu marron, avec des tubercules plus clairs. Anus
sur une saillie, à la place ordinaire. Orifice correspondant aux cavités des rhinophores, très
peu visibles, placés à droite et à gauche d’une zone médiane un peu surélevée qui les recouvre
par de petites languettes. Rhinophores gris, relativement grands (3 mm environ), avec, de
chaque côté, 25 lames élevées de perfoliation. Environ 150 lames branchiales de chaque côté.
Tentacules buccaux larges et épais, plus forts, relativement, que pour P. nobilis. Exemplaire
de 30 mm de long.

Glande sanguine gris clair, subcirculaire, à bords irrégulièrement lobulés, couvrant le
collier nerveux.

Bulbe buccal de forme allongée, prolongé par une masse de glandes qui s’avancent

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

au-dessus de la masse des organes génitaux annexes. Ayant le même aspect, et parfaitement
accolées, on voit mal, au premier examen, la limite entre les deux catégories de glandes.
L’œsophage décrit une anse, en partie cachée parmi les glandes du bulbe, et revenant traverser
le très étroit collier œsophagien. Les ganglions buccaux ont des connectifs très courts et se
trouvent près des commissures cérébroïdes et pédieuses, sur l’anse œsophagienne. L’intestin
se dégage de la masse viscérale, loin vers l’arrière, au niveau du bord antérieur du péricarde.

La masse des organes génitaux annexes comprend une glande à albumine et muqueuse
volumineuse, présentant une face antérieure déclive, sur laquelle viennent s’appuyer les
glandes du bulbe buccal. Disposition des organes génitaux annexes, voir figure 82.

Origine. — Ile Poulo cecir de mer. Récolte 148.E.34207 à 34211. M. Serène.

Phyllidia (. Phyllidiella) nobilis Bergh (Fig. 76 à 78).

Exemplaire de 40 mm, correspondant aux caractères de l’espèce, la disposition des
plages claires cependant représentée figure 76.

L’espèce ayant été disséquée, il est possible d’indiquer quelques-uns de ses caractères
anatomiques particuliers.

Glande sanguine très mince, grise, avec de petites plages noires, foliacée, accolée à la paroi
de la cavité générale, en arrière du collier nerveux. Système nerveux central un peu
dissymétrique, à allure de globules agglomérés.

Disposition du bulbe et de ses glandes annexes analogue à celle de P. variabilis, mais les
glandes, un peu moins massives, s’allongent beaucoup vers l’arrière, avec des conduits sécré¬
teurs plus ou moins longs. Ces conduits viennent, en se mêlant à des faisceaux musculaires
longitudinaux, presque jusqu’à la zone noire péribuccale. Toute la face postérieure du bulbe
est cachée par les glandes blanches, qui vont s’accoler, en arrière, à la masse génito-hépatique.
La cavité intérieure du bulbe est étroite, avec de profondes anfractuosités entre les saillies
glandulaires. L’orifice œsophagien est placé sur une forte papille hémisphérique, faisant
saillie à droite. L’œsophage décrit une anse importante à sa sortie du bulbe, comme chez
P. pustulosa. Organes génitaux annexes comme P. pustulosa, avec les mêmes colorations.
Origine. — Hon mun (côté Nord) (Nhatrang). Récolte 1496.E.34598. M. Nguyen-van-Co.

*Phyllidiopsis cardinalis Bergh.

*Phyllidiopsis striata Bergh.

*Fryeria ruppelli Bergh.

FAMILLE : DENDRODORIDIDAE

Genre : Dendrodoris Ehrenberg.

Les espèces du genre Dendrodoris sont caractérisées, anatomiquement, par l’absence de
radula, la présence d’une glande ptyaline impaire dont le conduit s’ouvre dans le bulbe buccal,
ventralement, en arrière de la bouche, la position des ganglions sympathiques (homologues
des ganglions buccaux des Doridés), loin du collier œsophagien, sur l’œsophage. Les dispo¬
sitions anatomiques générales sont connues. Je les ai étudiées, moi-même, et représentées pour
plusieurs espèces, en particulier D. elongata Baba.

Il suffira ici de donner quelques indications qui peuvent avoir une valeur spécifique.

Dendrodoris elongata Baba (Fig. 90, 91).

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

Il s’agit d’une forme allongée à branchies placées très en arrière, me paraissant assez
variable, et qui a été vraisemblablement décrite un assez grand nombre de fois. Il n’est guère
possible de comparer des descriptions pour lesquelles les caractères anatomiques ne sont
pas indiqués et auxquelles n’est pas adjointe une figure en couleurs. L’aide de la radula, si
décisive en général, fait ici défaut. Aussi, n’est-ce qu’avec quelque doute qu’on pourrait établir
une synonymie. La figure coloriée, reçue de Nhatrang, est à peu près semblable à celle
publiée par Kikutaro Baba pour D. elongata. Je pense, toutefois, que D. elongata devrait être,
très vraisemblablement, mise en synonymie de Doris punctata Q_- et G., et de Dendrodoris tristis
Kelaart.

A l’état conservé, le Mollusque, rétracté et courbé en boule, avait une consistance assez
rigide. Ses rhinophores étaient partiellement rétractés et montraient, de chaque côté, une
quinzaine de lames.

La paroi est très résistante. Les principaux caractères anatomiques sont les suivants :
Glande sanguine blanche, relativement très développée, de forme très irrégulière, recouvrant
l’anse œsophagienne. Bulbe buccal petit. L’œsophage, très volumineux, décrit une anse de
faible diamètre avant de traverser le collier nerveux, puis une anse blanche, à paroi épaisse,
aboutissant à une sorte de petit jabot. Ce jabot est marqué seulement par la présence de deux
petites saillies, près desquelles débouchent les courts conduits excréteurs de deux très petites
glandes blanches. C’est en cet endroit que se trouvent aussi les ganglions buccaux homologues
des ganglions buccaux des Doridés. Après le jabot, le tube digestif se renfle à nouveau, prend
une paroi de plus en plus épaisse, glanduleuse, brune. Cette zone renflée décrit une anse à la
partie antérieure de la masse viscérale et se rétrécit brusquement en un intestin à paroi mince
et translucide. La glande ptyaline, rougeâtre, est volumineuse, irrégulière, courbée en V dans
son ensemble. Son conduit est d’un blanc nacré, et décrit quelques circonvolutions en dessous
de celles de l’œsophage.

Collier nerveux très massif, la commissure très courte. Yeux sessiles sur les cérébroïdes.

L’ensemble des parties annexes du système reproducteur était très développé chez
l’animal disséqué. La voie mâle présentait un canal saumon, épais, à paroi glandulaire, auquel
succédait un conduit très grêle se rendant au pénis. De nombreuses épines étaient fixées aux
parois du conduit, près de son extrémité. La voie vaginale comportait, de l’extérieur vers
l’intérieur, une spermatothèque sphérique à paroi incolore et contenu noirâtre, une poche
spermatocyste sphérique plus petite, à paroi marron, et enfin, près du carrefour génital, un
petit sac rosé, annexé au canal avant son débouché au carrefour génital. Glande muqueuse
blanche; gonflant énormément à l’eau, entourant presque entièrement la glande à albumine.
Celle-ci est compacte et cassante. La partie centrale, entourant le carrefour génital, est
composée de glandules gris.

Origine. — Dam gia Hon Ion (Nhatrang). Récolte 1502.E.34925. M. Nguyen-van-Co. Baie
gieng da Hon Ion. Récolte 1517.E.35415.

*Dendrodoris viridis Pease.

*Dendrodoris nigra Stimpson.

* Dendrodoris rubra Kelaart.

Dendrodoris erubescens Bergh.

L’exemplaire étudié présentait le même aspect extérieur que D. erubescens décrit par

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

Bergh. Mêmes caractères anatomiques que D. tristis. A noter seulement que je n’ai pas
trouvé la troisième poche annexe de la voie vaginale. L’aspect extérieur de cette espèce,
encore moins caractéristique que celui de D. tristis, fait qu’il existe certainement un grand
nombre de synonymes pour lesquels une certitude ne peut être fondée d’après les données des
divers auteurs. Il en est ainsi pour D. rubra Kelaart et Doris fusca Alder et Hancock et, sans
doute aussi, pour D. temanae Pruvot-Fol. L’auteur ayant donné, pour cette dernière espèce,
certains caractères anatomiques, j’ai retrouvé les mêmes caractères chez l’espèce vietna¬
mienne avec, seulement, une prostate relativement beaucoup moins développée ; mais il s’agit
là d’un caractère très variable suivant l’âge et l’état sexuel du Mollusque.

Origine. — Cauda (Nhatrang). Récolte 57.E.34285, 34286. M. Serène. Cua Be (Nhatrang).
Récolte 90.E.34284. Cay xoai (Nhatrang). Récolte 1479.E.33592, 33595. M. Nguyen-van-Co.
Dam gia Hon Ion (Nhatrang). Récolte 1502.E.34900 (exemplaire très jeune). Baie mien
(Nhatrang). Récolte 1128.E. 13649. L’identification du dernier exemplaire est douteuse.
Peut-être s’agit-il bien de D. erubescens, cependant le pourtour du noteum et le pourtour du
pied sont fortement festonnés, la glande ptyaline, assez épaisse, présentant la particularité
remarquable d’être très volumineuse et d’entourer presque entièrement l’œsophage, en venant
toucher les ganglions du collier nerveux. Elle s’avance jusqu’aux ganglions buccaux.

Dendrodoris Montrouzieri Crosse.

La coloration caractéristique de D. Montrouzieri, violette avec pourtour du noteum rouge,
fait que je crois pouvoir rapporter à cette espèce l’exemplaire vietnamien, grâce à une aqua¬
relle reçue de Nhatrang. Cependant, la description de Crosse ne comporte aucun caractère
anatomique.

L’exemplaire étudié, de petite taille, 7 mm, était jeune. Conservé, le Mollusque était
entièrement jaune, le manteau un peu plus sombre que le pied. Consistance très molle.
Rhinophores à pointe un peu plus claire que les feuillets. Six branchies irrégulières, bipennées,
placées très à l’arrière, sur le noteum, non rétractiles. Les postérieures sont divisées en deux
branches subégales. Pied très large, presque aussi étendu que le manteau, en continuité avec
de très courts tentacules buccaux.

Organisation générale des Dendrodoris, avec les particularités suivantes : Glande sanguine
relativement petite. Glande ptyaline assez massive, avec un aspect de chou-fleur pour sa face
supérieure, accolée, en dessous, à la trompe et à l’œsophage. Yeux très faiblement pigmentés;
seulement avec un étroit anneau de pigment roux.

Origine. — Cua Be (Nhatrang). Récolte 122.E.34252.

Dendrodoris tuberculosa Quoy et Gaimard (Fig. 92 à 97).

Exemplaire de 40 X 20 mm, non accompagné d’une figure en couleurs. Consistance
molle. Noteum couvert de papilles molles, contiguës. Ces papilles s’orientent en séries concen¬
triques autour de plusieurs points symétriques et forment, ainsi, des ensembles surélevés en
larges mamelons. Manteau d’un gris un peu bleuté, avec les saillies généralement plus claires.
L’animal vivant doit posséder des colorations assez vives.

Rhinophores grisâtre clair. Dessous du noteum et pied, entièrement ivoire, le pied un
peu jaunâtre. Branchies formant une masse importante qui se présente couchée en arrière
chez l’animal conservé. Le pourtour de la cavité du noteum, dans laquelle elles se rétractent,
est saillant en triangles mousses entre les branchies ramifiées. Les branchies sont irrégulièrement

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

tripennées. Il y a six troncs principaux. Le bord antérieur du pied vient s’effacer de
part et d’autre de la bouche, son bord latéral se poursuit suivant une lame mince, blanche,
qui vient former, au-dessous de la bouche, sous le noteum, un voile se prolongeant latérale¬
ment en lobes triangulaires.

Avec la constitution caractéristique des Dendrodoris, D. tuberculosa présente les particu¬
larités suivantes. Glande sanguine blanche, peu épaisse, à pourtour un peu déchiqueté, très
étendue, comprenant deux masses principales, comme incrustées sur la face supérieure des
organes génitaux annexes. Péricarde à partie antérieure couverte de glandules blancs. Pavillon
réno-péricardique plus volumineux que le ventricule.

Glande ptyaline rougeâtre, assez épaisse, divisée en trois lobes principaux accolés; l’en¬
semble étalé transversalement, le conduit évacuateur relativement court et de fort diamètre.
Partie du tube digestif antérieure au collier nerveux, courte et de faible diamètre, avec des
rétracteurs relativement faibles. Les glandes salivaires sont réduites à quelques petits glan¬
dules accolés à l’anse œsophagienne, à côté des ganglions buccaux, très petits. Anse œsopha¬
gienne, postérieurement aux ganglions buccaux, de très fort diamètre, jaunâtre.

Canal hermaphrodite très renflé et contourné, gris. Canal mâle à renflement prostatique
important, ocre clair, puis canal déférent grêle, très contourné. Voie vaginale aboutissant à
une très vaste spermatothèque à paroi transparente (trouvée vide), dépourvue de spermato-
cyste. Un petit cæcum débouche sur la voie femelle, au même niveau que le canal vaginal.
Glande à albumine réduite. Pénis à épines très irrégulières.

Origine. — Indochine. E.34331.

Genre : Doriopsilla Bergh.

*Doriopsilla pallida Bergh.

FAMILLE : ARMINIDAE

Genre : Armina Rafinesque = Pleurophyllidia Stammer.

*Armim lugubris Bergh.

* Armina Semperi Bergh.

La collection étudiée comprenait des exemplaires correspondant à la description de
Bergh pour A. Semperi, mais les dents radulaires étant différentes. Il pourrait se faire que
l’identification des exemplaires mentionnés dans le travail de Davydoff soit à réviser. Les
nouveaux échantillons reçus correspondent à A. taeniolata.

Armina cygnea Bergh.

Espèce figurant dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,
det. Pruvot-Fol. Provenance : Nhatrang.

Armina teniolata Bergh (Fig. 98 à 103).

Il semble que la radula soit assez variable, à moins que les auteurs aient confondu plus
ou moins des espèces voisines. La radula de A. Semperi, telle que la figure N. B. Eales (A. Sys-
tematic and anatomical Account of the Opisthobranchia. The John Murray Exp. 1933-1934. Sci.
Rep. V. n° 4, p. 77-122), est assez différente. La dent centrale a une cuspide médiane denti-
culée et, à droite et à gauche, quatre cuspides secondaires, allongées et irrégulières. La dent
centrale figurée par Bergh est plus proche, mais cependant encore différente. Figurée par

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

K. Baba, elle est de même forme que celle des exemplaires vietnamiens. Laradula de A. grisea
O. Donoghue répondrait aussi aux mêmes caractéristiques; pour le reste, A. grisea est étudiée
sur un animal conservé et sans que la coloration réelle soit connue.

Il semble donc que ce soit à taeniolata qu’il soit normal de s’en tenir. C’est d’ailleurs une
espèce répandue du Mozambique au Japon, et existant certainement au Viêt-Nam.

Il y a peu de choses à dire de l’exemplaire étudié, qui se présentait avec son pénis très
effilé, saillant, à droite du pied. Entre le niveau du pénis et celui du bord antérieur du pied, le
manteau s’élargissait, de chaque côté, en un lobe sous lequel s’élevait une série de lamelles
blanches, tandis que le sillon se creusait profondément en dessus du pied.

La figure 98 montre l’organisation générale. Sur la région comprise entre le collier ner¬
veux et la masse viscérale principale, est un ensemble de glandes jaunâtres à très nombreux
lobules séparés. C’est peut-être cette glande que Bergh a donnée comme glande ptyaline.
En effet, pas plus que Mme Pruvot-Fol (Arch. Muséum. Paris 6° Ser. XIV, p. 56), je n’ai pu
retrouver cette glande ptyaline mentionnée par Bergh dans sa diagnose.

Du bulbe buccal part un œsophage très large, très mou, à paroi très peu résistante. Cet
œsophage passe à gauche de la masse des conduits génitaux et se prolonge, sous la masse
génito-hépatique, en un sac volumineux très allongé, qui va presque jusqu’à l’extrémité
postérieure du corps. De ce sac part, à la partie antérieure, un intestin qui débouche, à droite,
entre le pied et le manteau, après un court trajet. Les nombreux lobules qui surmontent la
région œsophagienne semblent déboucher, par une quantité de petits conduits accolés, à la
partie antérieure de l’œsophage. Bulbe buccal massif, contenant une radula relativement
faible, large, mais soutenue par des mâchoires très grandes, étalées sur les parois latérales, et
épaissies suivant une zone antérieure très résistante. Radula avec dent médiane à cuspide
denticulée latéralement, la série des denticules se poursuivant régulièrement vers les bords
latéraux. Dents latérales à bord externe denticulé. Les denticules s’affaiblissent sur les dents
en s’éloignant de l’axe et, à partir des 4 e ou 5 e latérales, disparaissent complètement. La
formule était, pour l’exemplaire étudié, 30.1.30.

L’ensemble de l’anatomie du tube digestif est en accord avec la description de N. B. Eales.

Ganglions du collier nerveux d’un blanc un peu nacré, à peine colorés, massifs, les
cérébro-palléaux un peu réniformes. Otocystes à nombreux otolithes. Pas d’yeux. Commis¬
sure très courte. Ganglions buccaux relativement très gros, placés près de la commissure
cérébro-palléale.

La glande génitale est jaune clair, les organes annexes sont tous blancs. Le canal her¬
maphrodite, fortement épaissi, décrit des circonvolutions importantes placées à la face infé¬
rieure de la masse des organes génitaux annexes. Glande à albumine relativement très réduite.
Spermatothèque en relation seulement avec un long conduit qui débouche à l’orifice génital
externe en s’épaississant et décrivant plusieurs circonvolutions au voisinage de cet orifice.
Canal déférent décrivant de nombreuses circonvolutions placées sur la face antérieure gauche
de l’ensemble des annexes génitaux.

Origine. — Localité? Récolte 1280.E.19186 (2 exemplaires). Cay xoai (Nhatrang). Récolte
1279.E.34261. M. Nguyen-van-Co. Baiedong (Nhatrang). Récolte 1482.E.34262. M. Nguyen-
van- Co.

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

FAMILLE : TETHYMELIBIDAE
Genre : Melibe Rang.

* Melibe capucina Bergh.

* Melibe bucephala Bergh.

*Melibe vexillosa Bergh.

*M. fimbriata Alder et Hancock.

FAMILLE : FIMBRIIDAE (TETHYDAE)
Genre : Tethys Linné.

*Tethys punctata Cuvier.

FAMILLE : SCYLLAEIDAE

Genre : Scyllaea Linné.

* Scyllaea (pelagica L. ?) (Fig. 104 à 108).

Les exemplaires reçus n’étaient pas accompagnés par une figure en couleurs. Il est très
difficile d’identifier les Scyllaes, les auteurs ayant créé plusieurs espèces mal séparées. Odhner
a voulu mettre un peu d’ordre dans cette division en espèces, mais aucun des caractères qu’il
emploie n’a la stabilité nécessaire qu’il leur prête. C’est ainsi que, dans sa clé d’identification,
il propose un choix entre deux groupes ayant 3-4 ou 2 gonades et 2 gonades. Or ici, on trouve
5 gonades, sans que l’espèce me paraisse différer de pelagica. Pour cette même S. pelagica,
K. Baba, 1937 (1), figure 6 gonades. Le nombre des masses génitales est certainement très
variable. De même, le nombre des plaques stomacales, le nombre des dents latérales à la
radula, le nombre des touffes sur les lobes dorsaux sont certainement très variables avec l’âge.
La plupart des formes doivent, sans doute, être rapportées à S. pelagica.

La figure 104 représente l’ensemble du tube digestif. On y remarquera, sur l’œsophage,
un petit jabot précédant deux petites glandes ocre. La paroi du jabot est couverte de plis
longitudinaux très sinueux, à cuticule renforcée, mais sans dents. Au jabot fait suite une vaste
poche transparente à paroi très mince, à la partie postérieure de laquelle débouchent les
deux conduits hépatiques. Le foie, ocre très clair, est irrégulièrement développé, en deux
lobes à droite, un seul lobe à gauche. Après l’arrivée des conduits hépatiques, le tube digestif
se renfle en un gésier musculeux, violacé. Dans ce gésier, la paroi porte des saillies triangulaires
épaisses, ambrées, de taille irrégulière. Il y a 7 ou 8 saillies principales, et de plus petites lames
intermédiaires. Un peu plus loin, l’intestin montre encore une différenciation de sa paroi,
laquelle présente deux zones glandulaires longitudinales un peu épaissies. Chaque zone
correspond à une série de lobules, de moins en moins saillants d’avant en arrière. L’intestin
est ensuite translucide, plissé longitudinalement, et d’un diamètre plus faible jusqu’à l’anus.

Le bulbe et la radula présentaient les caractères reconnus à S. pelagica.

Ainsi que je l’ai indiqué déjà, la glande génitale comprenait 5 masses sphériques. De
chacune sortait un conduit paraissant déboucher comme de l’intérieur d’une pelote. Les
conduits se réunissent en un canal commun qui comporte un fort renflement fusiforme, avant

(1) K. Baba. Scyllaea pelagica L. £00/. mag., Vol. 4g , n° 7, ig3y > p. 247-249.

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

d’arriver au carrefour, sur la glande à albumine. Canal déférent très simple, aboutissant à
une poche péniale dans laquelle j’ai observé un épithélium élevé en grandes papilles accolées,
mais sans épines. Près de l’orifice externe, débouche le conduit venant d’une petite ampoule
blanche. Au carrefour génital, aboutit encore une petite glande annexe. L’appareil génital,
au nombre des masses génitales près, correspond à ce qui a été indiqué par Odhner.

Les centres nerveux sont assez fortement dissociés en petits globules, avec l’aspect de
grappes de raisin à grains très serrés. Yeux sessiles sur les ganglions cérébroïdes. Otocystes à
un otolithe.

Origine. — Cauda (Nhatrang). E.34282, 34283.

*Scyllaea fulva Linné.

FAMILLE : PHYLLIROIDAE

Genre : Phylliroe Péron et Lesueur

* Phylliroe bucephala Linné.

* Phylliroe lanceolata Bergh.

*Pkylliroe pelagica Bergh.

* Phylliroe annoinensis Quoy et Gaimard.

FAMILLE : FLABELLINIDAE
Genre : Pteraeolidia Bergh.

* Pteraeolidia Semperi Bergh = Flabellina scolopendrella Risbec.

Origine. — Cauda (Nhatrang). Récoltei467.E.33302 à 33307, 33296, 33297, 33299.
M. Nguyen-van-Co. Hon mieu (Nhatrang). Récolte 1449.E.32525. Mme Fize. Indochine.
E.32518.

FAMILLE : GLAUCIDAE
Genre : Glaucus Foerster.

*Glaucus atlanticus Forskal.

*Glaucidium sp.

SOUS-FAMILLE : CRATENIDAE
Genre : Cratena Bergh.

*Cratena aff. lugubris Bergh.

SOUS-FAMILLE : AEOLIDIANAE
Genre : Aeolidiella Bergh.

Aeolidiella (? takanosimensis K. Baba) (Fig. no à 115).

Les exemplaires n’étaient pas accompagnés de notes de coloration. A l’état de conserva¬
tion dans l’alcool, le Mollusque est rosé, avec les papilles, les rhinophores et le pied ivoire. Les
papilles, qui tombent très facilement, sont attachées seulement vers le pourtour du noteum, le
dos étant nu à sa partie centrale. Dans cette région, la peau, transparente, laisse voir les
organes internes. Rhinophores allongés, présentant une douzaine de lames de perfoliation de
chaque côté. Deux longs tentacules buccaux. Les cirres dorsaux, au nombre d’une trentaine
de chaque côté, sont fusiformes, assez épais. Les premiers, proches des rhinophores, sont plus

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

petits que les suivants. Leur disposition est irrégulière, formant parfois des rangs de deux
ou trois. A leur extrémité, la poche à cnidocyste est un peu bilobée et contient deux masses
distinctes d’éléments très allongés, droits ou un peu courbés, mesurant 0,05 mm en moyenne.

J’ai noté peu de renseignements sur l’organisation interne. Bulbe buccal brun rouge
vers sa face inférieure (cette coloration correspondant à un épaississement de la mâchoire),
soutenu par une mâchoire à pourtour ovale. Radula comprenant une succession de 15 dents.
Chaque dent, avec une cuspid e médiane courte, s’étend, de chaque côté, en un lobe étendu,
avec 35 à 40 denticules. Une glande buccale blanche, à taches marron, s’étend vers l’arrière
en un cylindre assez contourné. Son conduit excréteur, grêle et transparent, traverse le collie r
nerveux avant d’aller déboucher, ventralement, près de la bouche. L’œsophage aboutit à un
estomac volumineux, blanc, à paroi très peu résistante, recouvert par la masse des organes
génitaux qui est constituée par de nombreux lobules de couleur saumon.

Système nerveux central concentré, à ganglions ovoïdes. Ganglions olfactifs très
volumineux. Otocystes à un otolithe.

En l’absence de notes de coloration, la radula reste le caractère le plus important pour
tenter une identification. La forme de la radula est très voisine de celle de Aeolidiella multicolor
W. Mac Nae (On some eolidecean Nudibranchiate Mollusks from Sth. Africa Ann. Natal Mus.
Vol. XIII, Pt. /., 1954, p. 1-50), mais, ici, le nombre des denticules est un peu plus grand. Il
en est de même pour A. takanosimensis Baba (Studies on Japanese Nudibranchs. The Venus II (2),
1930, p. 122), dont A. multicolor est peut-être bien synonyme. On doit faire observer que, si
l’espèce vietnamienne est peut-être takanosimensis, la diagnose de K. Baba donne les rhinophores
comme dépourvus de lames de perfoliation. Ceux de multicolor sont presque lisses, ceux des
exemplaires vietnamiens ont des lames nettement définies.

Origine. — Indochine. E. 34248, 34249.

FAMILLE : BORNELLIDAE
Genre : Bornella Gray.

*Bornella digitata Alder et Hancock.

Origine. — Dong de (Nhatrang). Récolte 91.E.34247. Récolte 123E.34250. Cocoteraies de
dong’bo (Nhatrang). Récolte 1483.E.33713, 33714, 33772.

* Bornella arborescens Bergh.

FAMILLE : ELYSIADAE

Genre : Et y si a Risso.

*Elysia ornata Pease.

*jE lysia nigropunctata Pease.

*Elysia grandis Bergh.

Genre : Placobranchus van Hasselt.

*Placobranchus argus Bergh.

* Placobranchus punctulatus Bergh.

* Placobranchus guttatus Stimpson.

Source : MNHN, Paris

Nudibranches du Viêt-Nam

FAMILLE : VAYSSIEREIDAE

* Vayssierea caledonica Risbec.

FAMILLE : PHYLLOBRANCHIDAE

Genre : Phyllobranchus Alder et Hancock.
*Phyllobranchus prasinus Bergh.

Institut cPEnseignement et de
Recherches Tropicales, Bondy,
et Muséum National
d'Histoire Naturelle, Paris.

Source : MNHN, Paris

Jean Risbec

INDEX ALPHABÉTIQUE DES NOMS DE GENRES ET D’ESPÈCES

DES COTES DU VIET-NAM

Aeolidianae.

Aeolidiella takanosimensis.
Aldisa nhatrangensis.
Aldisidae.

Armina lugubris.

— Semperi.

— taeniolata.
Arminidae.

Asteronotus boholiensis.

— mabila.
Bomella arborescens.

— digitata.
Bornellidae.

Caloplocamus croceus.
Casella atromarginata.
Ceratosoma cornigera.

— gracillima.
Cratena lugubris.
Cratenidae.

Dendrodoris elongata.

— erubescens.

— Montrouzieri.

nigra.

rubra.

tuberculata.

— viridis.
Diauluiidae.

Doridae.

Doriopsilla pallida.

Doris harmandi.

Elysia grandis.

— nigromaculata.

— ornata.

Elysiadae.

Euplocamus.

Fimbriidae.

Flabellinidae.

Fryeria Ruppelli.
Glaucidae.

Glaucidium.

Glaucus atlanticus.
Glossodoridae.

Glossodoris clitonota.

— Coi.

décorata.
hilaris.

— hystrio.
iris.

— marginata.
quadricolor.

— ternis.
Goniodoridae.

Goniodoris alba.

ceylonica.

Gymnodoris citrina.

rubromaculata.

Halgerda.

Hexabranchus marginatus.

sanguineus.
Jorunna Marchadi.
Kalinga ornata.
Kentrodoris funebris.

gigas.
rubescens.
Melibe bucephala.

— capucina.

— fimbriata.

— vexillosa.
Miamiridae.

Nembrotha nigerrima.
Okenia plebeja.

Peltodoris noumeae.
Phlegmodoris.

Phyllidia elegans.

— honloni.

— nobilis.

— pustulosa.

— Serenei.

— variabilis.

— varicosa.

Phyllidiadae.

Phyllidiella.

Phyllidiopsis cardinalis.

— striata.
Phylliroe annoinensis.

— bucephala.

— lanceolata.

— pelagica.
Phylliroidae.
Phyllobranchus prasinus.
Placobranchus argus.

— guttatus.

— punctulatus.
Platydoridae.

Platydoris argo.

— cruenta.

— laminea.

— noumeae.
scabra.
speciosa.

Pleur ophyllidia.
Plocamopherus ceylonicus.
Polyceradae.

Pteraeolidia Semperi.
Risbecia.

Risbecia Odhneri.

— reticulata.
Scyllaea fulva.

— pelagica.
Scyllaeidae.

Sphaerodoris papillata.
Tethydae.

Tethymelibidae.

Tethys punctata.

Thordisa maculifera.

— punctulifera.
Trevelyana.

Trippa intecta.

Vayssierea caledonica.
Vayssiereidae.

Source : MNHN, Paris

PLANCHES

LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES :

a-anus, al-glande à albumine, ao-aorte, bb-bulbe buccal, bh-branchie, ch-canal herma¬
phrodite, cn-centres nerveux, cd-canal déférent mâle, e-estomac, f-foie, ga-organes génitaux
annexes, gb-ganglion buccal, gs-glande sanguine, gv-glande vestibulaire, gvs-ganglion
viscéral, i-intestin, m-glande muqueuse, o-oreillette, ce-œsophage, p-pénis ou poche péniale,
pa-poche stomacale accessoire, pc-péricarde, pr-prostate, pt-protracteur, pta-glande ptyaline,
rh-rhinophore, rn-rein, rp-pavillon réno-péricardique, rt-rétracteur, s-sinus sanguin, sl-glande
salivaire, st-spermatothèque, sc-spermatocyste, tr-trompe, u-utérus, v-ventricule, vg-vagin.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche I

PLATYDORIS ARGO L.

Fig. 1. — Aspect de l’animal conservé.

Fig. 2. — Organisation générale. Partie antérieure.

Fig. 3. — Bulbe buccal, œsophage, système nerveux central.

Fig. 4. — Position des ganglions buccaux; œsophage et glandes salivaires relevés vers l’avant.

Source : MNHN, Paris

Planche II

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SERIE, IV, 1956.

PLATYDORIS ARGO L. (suite).

Fig. 5. — Conduits génitaux et glandes annexes.

Fig. 6 et 7. — Épines du pénis.

Fig. 8. — Partie postérieure des organes de la cavité générale.

Fig. 9. — Disposition des épines du pénis.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D’HIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche III

PELTODORIS NOUMEAE Risbec.

Fig. 10. — Organisation générale.

Fig. 11. — Région du bulbe buccal avec œsophage coupé au niveau du collier nerveux.
Fig. 12. — Spiculés du noteum.

Fig. 13. — Face ventrale, région buccale.

Fig. 14. — Aspect des organes génitaux annexes, non disséqués, vus par la face dorsale.
Fig. 15. — Armature buccale.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SERIE, IV, 1956.

Planche IV

PELTODORIS NOUMEAE Risbec (suite).

Fig. 16. — Organes de la partie antérieure de la cavité générale.

Fig. 17. — Œsophage dégagé et éloigné du bulbe, collier nerveux indiqué en pointillé, lobe
droit du foie écarté vers la droite, pour montrer les débouchés des conduits hépatiques,
l’arrivée de l’œsophage à l’estomac, et le départ du canal hermaphrodite.

KENTRODORIS FUNEBRIS Kelaart.

Fig. 18. — Face ventrale, partie
antérieure.

Fig. 19. — Même région, les lobes
antérieurs du pied rabattus vers
l’arrière pour montrer la bouche
et les tentacules.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D 5 HIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche V

KENTRODORIS FUNEBRIS Kelaart (suite).

Fig. 20. — Papilles du noteum.

Fig. 21. — Conduits génitaux et glandes annexes étalés.
Fig. 22. — Les mêmes en place, dorsalement.

PELTODORIS NOUMEAE Risbec.

Fig. 23. — Organes génitaux annexes, vus par la face dorsale.
Fig. 24. — Mêmes organes étalés, gg-ganglion génital.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., J e SÉRIE, IV, 1956.

Planche VI

RISBECIA RETICULATA Quoy et Gaimard.

Ensemble des organes de la cavité générale.

Éléments de l’armature buccale.

Poche annexe de l’estomac.

Partie antérieure du tube digestif avec système nerveux central.

Organes génitaux annexes.

Dent radulaire centrale, vue latéralement.

Rangée de dents radulaires, de la centrale à la 4 e latérale; à gauche, dernière marginale.

Fig. 25. —
Fig. 26. —
Fig. 27. —
Fig. 28. —
Fig. 29. —
Fig. 30. —
Fig. 31. —

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D 5 HIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche VII

CASELLA ATROMARGINATA Cuvier.

Fig. 32. — Animal conservé, face dorsale.

Fig. 33 . — Le même, face droite.

Fig. 34* — Disposition des globules clairs, près du bord du manteau.

Fig. 35- — Disposition des branchies autour du tube anal.

Fig. 36. — Conduits génitaux et glandes annexes disséqués.

Fig. 37. — Éléments de l’armature buccale.

Fig. 38. — Partie antérieure du tube digestif, emplacement du collier nerveux indiqué en pointillé,
ainsi que l’emplacement des ganglions buccaux.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hiST. NAT., J e SÉRIE, IV, 1956.

Planche VIII

CERATOSOMA GRACILLIMA Bergh.

Fig- 39 - — Ensemble des organes de la cavité générale.
Fig. 40. — Partie antérieure du tube digestif, face droite.
Fig. 41. — Œsophage, face dorsale.

Fig. 42. — Conduits génitaux et glandes annexes étalés.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D 5 HIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche IX

DISCODORIS NOTIPERDA n. sp.

Fig. 43 - — Aspect de l’animal conservé.

Fig. 44. — Ce qui reste du mollusque après la chute du noteum.

Fig. 45. — Ensemble des organes de la cavité générale. Centres nerveux en pointillé à l’intérieur
du sinus sanguin.

Fig. 46. — Partie antérieure du tube digestif, ganglions buccaux en pointillé, entre la partie cachée
des glandes salivaires, en pointillé également.

Fig- 47 - — Centres nerveux.

Fig. 48. — Dernières dents marginales d’une rangée radulaire.

Fig. 49. — Forme de l’armature buccale.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSEUM NAT. d’hIST. NAT., J e SERIE, IV, 1956.

Planche X

DISCODORIS NOTIPERDA n. sp. (suite).

Fig. 50. — Organes génitaux annexes, vus par la face dorsale. Fig. 51. — Les mêmes, disséqués.

TRI PPA INTECTA Kelaart.

Fig. 52. — Partie antérieure du tube digestif, centres nerveux,
glande sanguine.

Fig. 53. — Partie antérieure du tube digestif disséquée.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D’HIST. NAT., SÉRIE, IV, 1956.

Planche XI

JORUNNA MARCHADI n. sp.

Fig. 54. — Aspect du Mollusque conservé.

Fig- 55- — Face ventrale, zone antérieure.

Fig. 56. — Conduits génitaux et glandes annexes, vus en place, dorsalement.
Fig- 57- — Les mêmes, disséqués.

GLOSSODORIS COI n. sp.

Fig. 58. — Dent radulaire.

Fig. 59. — Éléments de l’armature buccale.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D’HIST. NAT., 7 e SERIE, IV, 1956.

Planche XII

NEMBROTHA (? NIGERRIMA Bergh).

Fig. 60 et 61. — Aspect de l’animal
conservé.

Fig. 62. — Aspect des saillies corres¬
pondant à une sorte d’armature
buccale.

Fig. 63. — Extrémité du pénis.

Fig. 64. — Ensemble des organes de
la cavité générale.

Fig. 65. — Conduits génitaux et
glandes annexes disséqués.

Fig. 66. — Dernière rangée radulaire.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche XIII
_£

GYMNODORIS CITRINA Bergh.

Fig. 67.
Fig. 68.
Fig. 69.

Ensemble des organes de la cavité générale.
i re à 3 e dents radulaires.

Dents latérales et marginales.

GYMNODORIS (? RUBROMACULATA Bergh).

Fig. 70. — Dents radulaires; à droite, les trois premières latérales.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D’HIST. NAT., 7 e SERIE, IV, 1956.

Planche XIV

PHYLLIDIA HONLONI n. sp.

Fig. 71. — Face dorsale.

Fig. 72. — Tubercule anal, très grossi.

Fig- 73- — Ensemble des organes de la cavité générale.

Fig. 74. — Partie antérieure du tube digestif avec les centres nerveux.
Fig- 75- — Face postérieure du bulbe buccal avec ses glandes annexes.

• .

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche XV

PHYLLIDIA NOBILIS Bergh.

Fig. 76. — Face dorsale, avec disposition des plages grises.

Fig. 77. — Partie antérieure des organes de la cavité générale.

Fig. 78. — Emplacement de la glande sanguine par rapport au
collier nerveux.

PHYLLIDIA HONLONI n. sp.

Fig. 79. — Pénis.

Fig. 80. — Conduits génitaux et glandes annexes disséqués.
Fig. 81. — Les mêmes en place, vus dorsalement.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D’HIST. NAT., SERIE, IV, 1956.

Planche XVI

PHYLLIDIA SERENEI n. sp.

Fig. 82. — Conduits génitaux et glandes annexes disséqués.
Fig. 83. — Œsophage rejeté à gauche avec le collier ner¬
veux, pour montrer l’emplacement des ganglions buccaux.
Fig. 84. — Partie antérieure des organes de la cavité gé¬
nérale.

PHYLLIDIA VARIABILIS Collingwood.

Fig. 85. — Disposition du péricarde et des glandes de sa
paroi, du cœur, du rein et du rectum.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche XVII

PHYLLIDIA SERENEI n. sp.

r h

Fig. 86. — Face dorsale.

Fig. 87. — Région des rhinophores plus grossis (rhinophores cac!
les languettes).

Fig. 88. — Ensemble des organes de la cavité générale.

Fig* 89* — Bulbe buccal et ses glandes, œsophage et collier nerveux.

DENDRODORIS E LONG ATA Baba.

Fig. 90. — Partie antérieure du tube digestif, avec
système nerveux et glandes salivaires.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SERIE, IV, 1956.

Planche XVIII

DENDRODORIS ELONGATA Baba (suite).

Fig. 92. — Face dorsale.

Fig. 93. — Rhinophores.

Fig. 94. — Face ventrale, zone antérieure.
Fig- 95- — Conduits génitaux et glandes
annexes disséqués.

Fig. 96. — Épines du pénis.

Fig. 97. — Glande ptyaline avec trompe et
base de l’œsophage coupé.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. D’HIST. NAT., SÉRIE, IV, 1956.

Planche XIX

ARMINA TAENIOLATA Bergh.

Fig. 101. — i re latérale, vue différemment.
Fig. 102. — Mâchoire.

Fig. 103. —• Face ventrale.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche XX

SCYLLAEA (PELAGICA L. ?)

Fig. 108. — Aspect de la sortie du conduit génital hors de la glande.

A LDI S A NHATRANGENSIS n. sp.

Fig. 109. — Dents radulaires, de la i re à la 3 e latérale et, à droite, une dent
latérale vue de côté.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SÉRIE, IV, 1956.

Planche XXI

AEOLIDIELLA (? TAKANOSIMENSIS K. Baba).

115

Fig. no. — Aspect, dorsalement.

Fig. ni. — Papille.

Fig. 112. — Dent radulaire.

Fig. 113. — Mâchoire.

Fig. 114. — Cnidocyste.

Fig. 115. — Collier nerveux œsophagien, go

-ganglion olfactif.

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NAT. d’hIST. NAT., 7 e SERIE, IV, 1 956.

Planche XXII

En haut : à gauche, Risbecia reticulata Quoy et Gaimard x = 2
à droite, Aidisa nhatrangensis n. sp. x = 3.

En bas : Glossodoris Coi n. sp. vu latéralement et dorsalement x = 2.
Dessinateur : M. Nam,

Source : MNHN, Paris

LES STMPHURUS MARBRÉS DU COMPLEXE
INDO-PACIFIQUE TROPICAL

par Paul CHABANAUD

Source : MNHN, Paris

LES STMPHURUS MARBRÉS DU COMPLEXE
INDO-PACIFIQUE TROPICAL

par Paul CHABANAUD

SOMMAIRE

Prolégomènes. 82

Remarques préliminaires. 83

Symboles et abréviations. 84

Méthode présidant aux observations. 85

Distribution géographique. 87

Carte géographique. 88

Données morphologiques et anatomiques. 90

Clef dichotomique des espèces. 91

Formules rhachiméristiques. 91

Description et synonymie des espèces. 93

Bibliographie complémentaire (1). 99

Tableau comparatif des caractéristiques individuelles.100

HORS-TEXTE

4 Planches.

(1) Dans le grand texte, ainsi que dans les notes infrapaginales, les nombres imprimés en caractères gras et mis entre
crochets renvoient à cette Bibliographie.

Source : MNHNParis

Paul Chabanaud

PROLÉGOMÈNES

Le présent mémoire est consacré à l’étude de 8 spécimens du genre Symphurus , qui se
distinguent à première vue de toutes les autres espèces du même genre par l’ornementation
pigmentaire de leur face zénithale, ornementation qui consiste en marbrures brun rougeâtre,
très apparentes et tranchant sur un fond de teinte claire. Pour autant que je le sache, ces
8 spécimens sont les seuls qui existent actuellement en collection : 3 d’entre eux appartiennent
à l’U. S. National Muséum (Washington); 1, au Natural History Muséum (Stanford Uni-
versity. U. S. A.), et les 4 autres, au British Muséum (Londres).

Parmi ces 8 individus figurent le holotype de Symphurus undatus Gilbert, espèce qui doit
être tenue pour le type du groupe, et le holotype de S. marmoratus Fowler. Je n’ai eu ni l’un,
ni l’autre sous les yeux et les précisions qu’il m’est possible de formuler à leur sujet sont dues
à l’extrême obligeance du Dr Léonard P. Schultz, Curator of Fishes at U. S. National
Muséum, qui a pris la peine de les examiner à mon intention. Quant aux 6 autres spécimens,
si j’ai pu les étudier à loisir, c’est grâce à l’amicale obligeance du Dr Schultz, à celle du
Dr George S. Myers, Curator of Zoological Collections at Natural History Muséum of Stan¬
ford University, et à celle de Miss Dr Ethelwynn Trewavas, Curator of Fishes at British
Muséum, qui ont bien voulu me les confier.

La très belle carte hors texte est l’œuvre de Mme Palazot, cartographe à l’Institut de
Géographie, qui l’a obligeamment dessinée, avec l’autorisation de M. le Professeur André
Cholley, Directeur de cet Établissement d’État.

Je prie le Professeur Cholley, ainsi que Mme Palazot et mes trois éminents confrères
étrangers, le Dr L. P. Schultz, le Dr G. S. Myers et Miss Dr Trewavas, de trouver ici
l’expression de ma chaleureuse gratitude.

Ce travail est illustré de photographies et de radiographies dont les clichés sont l’œuvre
de l’U. S. National Muséum, pour le holotype de S. undatus et le holotype de S. marmoratus,
et, pour tous les autres spécimens, celle du Muséum National d’Histoire Naturelle (labora¬
toire de Muséologie et laboratoire de Physique Appliquée). L’exécution de telles radiogra¬
phies ne laisse pas que de se faire particulièrement difficile, à cause de la dimension réduite
des sujets, ainsi que de la faible minéralisation de leur squelette, minéralisation qui s’affaiblit
progressivement dans la partie postérieure du corps. C’est pourquoi je me fais un agréable
devoir de remercier M. l’assistant Raymond Crouzy de la peine qu’il a prise en la circons¬
tance, non sans le féliciter des résultats que sa maîtrise, comme savant et comme technicien,
lui a permis d’obtenir (1).

( i ) A noter que, par suite du défaut de contraste et de l’impossibilité d’éliminer la pholidose, les tirages sur papier de
ces radiographies sont d’une lecture fort difficile, tandis que l’étude des clichés eux-mêmes, examinés par transparence,
s’avère des plus aisée.

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

REMARQUES PRÉLIMINAIRES

I. — L’auteur du meilleur travail qui ait encore été écrit sur les Symphurus, Isaac
Ginsburg [ 9 ] (1), a parfaitement reconnu la haute valeur discriminative du nombre des
rayons uroptérygiens, nombre qui, dans l’ensemble des espèces de ce genre, paraît être spéci¬
fiquement 10, 12 ou 14. Comme tous les caractères quantitatifs, le nombre de ces rayons
n’est pas exempt d’une certaine variabilité individuelle; ce qu’un tableau de Ginsburg (p. 187)
met clairement en évidence pour les espèces des côtes atlantiques du continent Américain.
Par suite de la modicité numérique des rayons en question, l’écart de la variabilité indivi¬
duelle semble bien ne jamais excéder une unité en plus ou en moins, l’écart en moins s’avérant
le plus fréquent. Or, parmi les 6 espèces inédites décrites par Ginsburg, il en est 2 (S. uro-
spilus et S. pterospilotus) dont le nombre des rayons uroptérygiens du holotype est 11, ainsi que,
chez S. urospilus, pour un unique paratype. Étant donné que la parfaite symétrie dorso-
ventrale s’avère l’état normal de l’uroptérygie des Soleoidei, ainsi que de la très grande
majorité, sinon même de la totalité des Pleuronectiformes (Heterosomata) , il convient, pour ces
2 espèces, d’attendre l’étude de nouvelles captures pour savoir si le nombre normal de
leurs rayons uroptérygiens est 10 ou, plus probablement, 12.

D’autre part, qu’il s’agisse de la faune de l’Atlantique oriental ou de celle du complexe
Indo-Pacifique (à l’exclusion des eaux américaines), mes propres observations, lesquelles
portent sur une centaine d’individus appartenant à quelque 30 espèces différentes, s’accor¬
dent avec celles de Ginsburg au sujet des nombres 12 et 14; mais, hormis le cas d’évidentes
monstruosités, aucune observation ne m’a encore révélé l’existence, dans ces 2 faunes, de
formes qui soient en possession de moins de 10 rayons uroptérygiens. En revanche, l’occasion
m’a été donnée d’observer, chez Symphurus strictus Gilbert, 2 spécimens, sur 21 étudiés, y
compris 1 paratype de l’espèce, dont les rayons uroptérygiens sont au nombre de 12, au lieu
de 14, nombre normal.

Ces 2 individus constituent les seuls exemples connus d’une variation par défaut de 2 rayons
uroptérygiens, au lieu d’un seul. Quant à la variation par excès de 2 rayons (12, au lieu de
10; 14, au lieu de 12), elle n’a jamais été observée, ni par Ginsburg, ni par moi-même.

(1) Qu’il me soit cependant permis de formuler quelques remarques.

i° A n’en juger que d’après l’aspect extérieur, l’oeil migrateur des Symphurus dépasse toujours, si peu que ce soit, le
bord antérieur de l’œil fixe; à la limite, les 2 yeux sont à la verticale l’un de l’autre. Or, en conséquence d’un phénomène
propre aux Soleoidei , les aplombs de la région céphalique sont fréquemment troublés par une déformation post mortem,
qui consiste en une incurvation à concavité dorsale du rhachis et, à tout le moins, en un redressement plus ou moins accusé
de la tête. Les figures C, E, F et I du travail de Ginsburg montrent cette déformation réalisée à divers degrés.

2° Isthmus free. Je pense que cette expression concerne la confluence ventrale des 2 fentes operculaires, car le principal
caractère externe du sous-ordre des Soleoidei consiste en la liaison dermale des 2 interopercula, liaison qui recouvre l’isthme
en entier [ 4 , p. 14, fig. n F; 7 ].

3 0 Loin d’être spéciale au genre Symphurus , l’obturation de la 4 e fente branchiale compte au nombre des caractères
de la famille des Cynoglossidae , ainsi que l’état haplotèle des rayons de toutes les nageoires. Ce à quoi s’ajoute, passé la méta¬
morphose, la constante non-régénération des omoptérygies embryonnaires, nageoires dont le basipterygium (hyperco-
racoïde et hypocoracoïde) est remplacé, chez les Cynoglossinae , par une longue apophyse coracoïdienne acutangulaire, dont
il n’existe aucun rudiment, chez les Symphurinae (Symphurus) [6, p. 187-190, eff. 4, 5 et 6].

Source : MNHN, Paris

8 4

Paul Chabanaud

II. — Je noterai encore qu’à n’en juger que d’après l’illustration photographique du
mémoire de Ginsburg, la différence est saisissante entre l’habitus des Symphurus de l’Atlan¬
tique américain et celui des espèces qui peuplent l’Atlantique oriental, Méditerranée com¬
prise, ainsi que le Complexe Indo-Pacifique tropical. Il en est de même, ou peu s’en faut, entre
ces dernières espèces et celles que nourrit le Pacifique américain.

III. — Invoquées par divers auteurs à titre de caractères spécifiques, la présence ou
l’absence de liaison dermale entre l’ischioptérygie et la proctoptérygie, ainsi que la distance
comprise entre ces 2 nageoires me paraissent dépourvues d’intérêt, et cela, pour les deux
raisons suivantes.

Bien que la membrane postradiaire de l’ischioptérygie soit toujours présente, son déve¬
loppement est sujet à de considérables variations individuelles. Très courte chez certains
individus, cette membrane se prolonge, chez d’autres, jusqu’à la nageoire impaire.

Quant à la distance qui sépare ces 2 nageoires l’une de l’autre, l’absence de tout support
squelettique confère à cette partie du corps une malléabilité qui en rend la mensuration
exacte pratiquement impossible. Il se peut toutefois que la distance préanale et la distance
postnasale, définies et utilisées par Ginsburg, méritent de retenir l’attention ; cependant, faute
d’expérience, j’avoue ne pouvoir apprécier la valeur de ces deux derniers caractères, qui
me semblent faire double emploi avec la longueur proportionnelle de la tête.

Après de multiples tentatives, force m’a été de renoncer à tirer parti de la dentition
zénithale, quelque intéressante qu’en soit l’étude.

SYMBOLES ET ABRÉVIATIONS
i° Lettres.

A. Proctoptérygie (nageoire anale).

C. Uroptérygie (nageoire caudale).

D. Notoptérygie (nageoire dorsale). Précédant immédiatement une formule rhachiméris-
tique, D signifie dissection.

H. Hauteur du corps.

Mx. Extrémité caudale du maxillaire zénithal.

Oc. Diamètre de l’un quelconque des 2 yeux.

R. (devant une formule rhachiméristique). Radiographie.

S. Nombre des écailles comptées sur la face zénithale, entre la verticale de la limite dorsale
de la fente operculaire et le milieu de la base de l’uroptérygie.

T. Longueur de la tête.

V. Ischioptérygie (nageoire ventrale).
n, nadir al.

Z, zénithal.

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

2 0 Chiffres romains.

Les symboles suivants concernent exclusivement la position de l’extrémité caudale du
maxillaire (Mx), par rapport à l’œil fixe : 1 (théorique), en avant de l’œil fixe; 11, au-dessous
de la moitié antérieure de l’œil fixe; ni, au-dessous de la moitié postérieure; iv, en arrière
de l’œil fixe. Les positions intermédiaires sont notées de la façon suivante : 1/11, ii/m et
m/rv.

3 0 Formules rhachiméristiques.

Dans les formules rhachiméristiques, a, signifie vertèbres abdominales; c, vertèbres
caudales; t , nombre total. Les 2 nombres, reliés entre eux par le signe + et mis entre crochets,
analysent le nombre des vertèbres abdominales, nombre qui les précède immédiatement.
Le I er de ces 2 nombres mis entre crochets est celui des vertèbres dépourvues d’arc hémal; le
suivant concerne les vertèbres abdominales qui sont en possession d’un arc hémal. Soit la
formule a 9 [3 -f 6] -f c 46 = t 55. On lira : 9 vertèbres abdominales, dont les 3 premières
sont dépourvues d’arc hémal, les 6 autres étant en possession de cet arc; 46 vertèbres caudales;
au total, 55 vertèbres, y compris la vertèbre urostylique, qui termine le rhachis.

A noter que, chez les Symphurus et à l’encontre de ce qui existe chez les Cynoglossidae
typiques ( Cynoglossus et Paraplagusia ), tous les arcs hémaux abdominaux sont fermés par
coossification distale des hémitoxes et s’interposent entre le rein et la chaîne des centra
[8; 10 , fig. 3 et 5], ce que me permettent d’affirmer de nombreuses dissections. Or toutes les
formules rhachiméristiques notées dans ce travail sont le fruit de la lecture de radiographies,
procédé qui n’a d’autre inconvénient que celui de ne pas révéler, si tant est qu’elle se pro¬
duise, la non-fermeture accidentelle d’un arc hémal (nécessairement le premier). Assez fré¬
quente chez d’autres Soleoidei, cette anomalie, généralement de médiocre intérêt, semble
n’affecter que fort rarement les Symphurus, chez lesquels je ne l’ai encore jamais observée.

MÉTHODE PRÉSIDANT AUX OBSERVATIONS

I. — La longueur étalon (longueur totale, à l’exclusion de la nageoire caudale) et la
longueur de la tête sont mesurées à partir de l’extrémité rostrale des mâchoires (le processus
préoral étant nul ou rudimentaire), c’est-à-dire abstraction faite du pli dermal qui forme le
canthus rostral, pli dont le développement est individuellement variable et qui, par surcroît,
est fréquemment atrophié ou détérioré (1). Le bord libre du lobe dorsal de l’opercule est pris
comme limite postérieure de la longueur de la tête.

IL — La longueur de la tête est calculée en centièmes de la longueur étalon; le diamètre
de l’œil et la longueur de l’uroptérygie (rarement intacte), en centièmes de la longueur de la
tête.

III. — En ce qui concerne la position de Mx par rapport à l’œil fixe, il importe de ne pas
confondre la commissure buccale, qui n’offre aucune précision, avec l’extrémité caudale du

(1) Pour éliminer ce pli dermal, il suffit d’appuyer l’une des branches du compas contre l’extrémité antérieure des
mâchoires.

Source : MNHN, Paris

Paul Chabanaud

maxillaire. Bien que celle-ci soit généralement discernable au binoculaire, il est pru¬
dent de s’assurer du point où elle se trouve, en tâtant le revêtement dermal au moyen de
l’une des branches d’une pince fine, de la pointe émoussée d’un scalpel ou, de préférence, au
moyen d’une aiguille courbe à dissection. D’autre part, comme tous les aplombs des parties
de la tête (entre autres, celui de l’oeil migrateur par rapport à l’œil fixe), l’aplomb de l’extré¬
mité caudale du maxillaire, par rapport à l’œil fixe, peut être faussé par un redressement,
même léger, de la tête ou, a fortiori, par une incurvation dorso-ventrale du rhachis, accidents
qui ne sont que trop fréquents et sur lesquels j’ai précédemment attiré l’attention [ 11 ]. Force
est donc de s’assurer de l’attitude normale de l’animal et, au besoin, de rectifier cette attitude.

IV. — Chez tous les Soleoidei, à cause surtout de l’intensité du développement de la
pholidose zénithale, le dénombrement des rayons des 3 nageoires impaires s’opère beaucoup
plus facilement sur la face nadirale, seule face du corps où se peuvent compter sans erreur les
rayons de l’uroptérygie. Grâce à l’équipement optique mis à ma disposition par le Centre
National de la Recherche Scientifique, équipement qui me permet de combiner l’éclairage
indirect avec l’éclairage par transparence, il m’est possible d’apercevoir (sans dissection)
les axonostes en place et ainsi d’éviter, principalement lorsqu’il s’agit d’individus de petite
taille, de compter pour 2 rayons les hémitriches désunis d’un seul lépidotriche ou encore de
confondre une écaille ou quelque lambeau de peau avec les restes d’un rayon dermal brisé.
Autant d’erreurs que, moins bien outillé, il m’était arrivé de commettre et que n’ont pu
toujours éviter certains de mes confrères, pourtant des mieux avertis.

V. — On trouvera dans ce travail la première description précise d’une remarquable
particularité morphologique des Symphurus : les papilles épidermiques. Faute de mieux, je
nomme ainsi, d’après Norman, certaines aspérités granuliformes du revêtement dermal,
qui, en nombre parfois considérable, couvrent un champ plus ou moins étendu des 2 faces de la
région céphalique et qui, n’était leur constante disposition en séries linéaires orientées en
tous sens, conféreraient au tégument l’aspect d’une peau de chagrin. Seul jusqu’ici, le regretté
J. R. Norman les a remarquées, précisément chez l’un des spécimens qui sont étudiés dans les
pages qui suivent, en les comparant judicieusement aux papilles sensorielles dont le système
entre dans la caractérisation de nombreux Gobiidae.

D’une façon générale, la présence de ces papilles épidermiques est à peu près constante
sur l’aire nasale nadirale, où elles ne font défaut que lorsque cette aire nasale est entièrement
squameuse. Encore faut-il que les écailles ne soient pas intégralement recouvertes par l’épi¬
derme ; sinon les papilles se développent, mais leurs séries s’incurvent de manière à épouser le
bord distal de chaque phanère. En dehors de l’aire nasale, l’extension du champ couvert par
les excroissances en question est en fonction de la desquamation de la région céphalique. Le
pli dermal qui constitue le canthus rostral à partir de l’apex du processus préoral jusqu’à la
base du I er rayon notoptérygien, peut en être abondamment pourvu; il en peut exister aussi
sur la mandibule, en arrière de la bouche et jusque sur l’interoperculum.

Les papilles épidermiques peuvent également garnir la face zénithale, en avant des
yeux, mais leur présence s’y fait plus rare que sur la face aveugle. S’agit-il d’un organe senso¬
riel, ainsi que le pensait Norman? C’est peu probable, mais je ne saurais encore donner à
cette question, présentement à l’étude, une réponse catégorique.

VI. — Peut-être estimera-t-on que certaines des espèces décrites dans ce travail ne sont
qu’autant de sous-espèces géographiques, voire de simples variations individuelles. Selon moi,

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

c’est pur byzantinisme que de discuter la valeur spécifique ou subspécifique de tel ou tel
caractère, car cette valeur dépend a priori de son degré de constance. La solution de pareil
problème exige l’apport de données biologiques qui font encore défaut pour la plupart des
Poissons de mer, tandis qu’elles entrent plus aisément en ligne de compte, lorsqu’il s’agit
d’espèces fluviatiles ou limniques. C’est parce qu’il a trait aux Salmonidés que, nonobstant
quelques critiques de détail, le travail de Berg sur la subdivision de l’espèce [ 5 ] revêt un si
haut intérêt scientifique.

Le concept d’espèce est encore entaché de fixisme et, au fur et à mesure de l’extension
comme de l’approfondissement de nos connaissances, force sera, tôt ou tard, d’apporter à
la nomenclature zoologique certaines modifications qui soient de nature à la rendre, autant
que possible, adéquate à l’infinie diversité des formes.

Le temps n’est plus où, terrorisés par le risque de se voir révoqués en synonymie, maints
zoologistes gardaient le silence au sujet d’individus qu’ils estimaient insuffisamment caracté¬
risés, privant ainsi la Science de documents inédits et, par cela même, non sans valeur.
L’erreur n’existe pas, lorsque l’organisme que l’on a sous les yeux diffère peu ou prou de tous
ceux qui ont été décrits. Toute description concerne une forme supposée inédite, à
laquelle doit nécessairement s’attacher un nom, et seul l’avenir dira si cette forme est une
espèce ( species [Berg]), une sous-espèce (subspecies, infraspecies [Berg]) ou une simple variation
individuelle ( morpha [Berg]).

DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE

Telle qu’elle m’est actuellement connue, la répartition géographique des Symphurus
marbrés s’étend des îles Hawaii et des Philippines à l’archipel des Maldives, aux Seychelles et
au banc Saya de Malha, soit, en latitude, de =b 22 0 N à ± 6° S, dans le Pacifique, et, dans
l’océan Indien, de ± 7 0 N à ± io° S, son extension en longitude étant comprise entre
± 53 0 E G et ± 155 0 W G. D’où il s’ensuit que cet habitat ne couvre pas moins de 152 degrés
de longitude, mais qu’il ne s’étend que sur 17 degrés de latitude, dans le Pacifique, et sur
28 degrés, dans l’océan Indien. Pareille superficie excède considérablement celle de l’aire
d’habitat de n’importe quelle autre espèce du genre, à la seule exception de Symphurus strictus
Gilbert, qui, également décrit des îles Hawaii, se retrouve aux Philippines, aux Maldives
et jusque dans la baie de Delagoa, sur la côte du Natal.

Comme dans tous les cas analogues, mais tout particulièrement à cause de leur diffé¬
renciation morphologique, il y a intérêt à rechercher le centre de dispersion du groupe des
Symphurus marbrés.

A supposer une dispersion géologiquement récente des stades symétriques (1), dispersion
imputable aux courants de surface, l’archipel des Hawaii ne saurait être tenu pour le point
de départ de cette dispersion, car, tant en février-mars qu’en août-septembre [1, cartes 29
et 30], le courant équatorial nord ne cesse de porter de l’est à l’ouest. Force est donc, dans

(1) Alors que, malgré l’abondance de leurs espèces et la vulgarité de bon nombre d’entre elles, les premiers états des
Cynoglossidae typiques (Cynoglossus et Paraplagusia) restent encore à décrire, ceux de plusieurs Symphurus sont bien connus et
la parfaite homogénéité du genre permet d’affirmer qu’à leur naissance, ces organismes sont symétriques et pélagiques,
comme tous les autres Soleoidei , ainsi qu’en règle générale, l’ordre entier des Pleuronectiformes.

Source : MNHN, Paris

I? Laquédives

Mindanao

Bornéo,

I? Maldives

Equateur

N. Calédônie

l s Mascareignes

' W|G«*

Tropique_ (Jy_Çançer.

IÇhnstmas-*'

J » I? Tchagos

\v-.Saya de Malha Bank

% ©

I^Cargados

Tropique du Capricorne

Nouvelle

Zélande

echelle a T équateur:

0 2000 Km

y _■ —— -1

1Ô0°Gr.

'55°WGr

Source : MNHN, Paris

Paul Chabanaud

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

cette hypothèse, de situer le centre primordial de dispersion, soit dans l’archipel Indo-Malais,
soit quelque part plus à l’ouest et, par conséquent, dans l’océan Indien.

Durant l’hiver septentrional, le courant équatorial nord, issu principalement du détroit
de Malacca, porte, en effet, jusqu’aux Maldives et son contre-courant W-E atteint les Sey¬
chelles, mais passe au nord du banc Saya de Malha. Par contre, en août-septembre, ce même
courant équatorial nord, renversé par la Mousson, chemine des Maldives à Sumatra et
n’atteint les Seychelles qu’en tourbillonnant entre o° et ± 8° S. D’autre part, à cette même
époque, le banc Saya de Malha reçoit le courant équatorial sud; mais celui-ci vient de la
côte sud de l’Australie, d’où aucun des Symphurus qui nous occupent n’a encore jamais été
signalé, non plus que de la côte E de ce continent. En revanche, durant l’été septentrional,
le banc Saya de Malha se trouve sur le trajet du courant équatorial sud, mais qui, traversant
alors les multiples détroits percés entre les îles les plus méridionales de l’archipel Indo-
Malais, vient des mers de Banda, de Timor et de Java, mers fort éloignées des îles Philippines
où vit S. undatus.

L’hypothèse d’un transport des stades symétriques par les courants de surface ne pouvant,
ce me semble, être retenue qu’au seul profit du peuplement des îles Hawaii (1), force est
d’admettre que le groupe des Symphurus marbrés aurait pris naissance, au cours de l’Eonum-
mulitique (Montien, Thanetien, Londinien), à la périphérie des restes d’une aire continen¬
tale qui, durant le Crétacé, s’étendait de la péninsule Indienne à Madagascar, englobant les
Maldives, les Seychelles et le banc Saya de Malha [ 2 , cartes 11 et 12], aire continentale lar¬
gement séparée de l’archipel Indo-Malais, lequel, primitivement solidaire du continent
Asiatique, se morcelait et acquérait progressivement son état actuel [ 2 , carte 13] ; mais, dans
l’état présent des données acquises, rien n’explique l’énorme lacune qui s’interpose entre
l’habitat de Symphurus maldivensis, de S. seychellensis et de S. sayademalhensis, d’une part, et,
d’autre part, l’habitat de S. undatus et de S. marmoratus.

Du fait que l’ordre des Pleuronectiformes ne révèle son existence qu’à dater du Lutétien
inférieur, il ne s’ensuit nullement que cet ordre n’ait pas vécu dans des mers plus anciennes,
car, surtout lorsqu’il s’agit de Vertébrés, l’absence de fossiles ne signifie nullement la non-
existence de tel ou tel groupe à tel ou tel niveau géologique. Or, telle Minerve sortant toute
armée du crâne de Jupiter, l’ordre des Pleuronectiformes apparaît soudain au Lutétien inférieur,
aussi nettement différencié qu’il l’est actuellement. Dans la faune du Monte Bolca, Rhombus
minimus Agassiz est un Bothidé dûment caractérisé; au Lutétien supérieur d’Égypte (Tourah)
vivaient un Psettodidé certain, Joleaudichthys sadeki Chabanaud 1937; un Soléidé probable,
Eobuglossus eocenicus (Woodward) Chabanaud 1937, et un Soléidé certain, Turahbuglossus
cuvillieri Chabanaud 1937; etc.

L’évolution de l’ordre en question n’a donc pu s’accomplir qu’au cours de l’Eonummu-
litique et ce n’est que dans ces gisements ou dans ceux du Crétacé supérieur que l’on peut
espérer découvrir ses ancêtres symétriques.

D’autre part et bien que la famille entière des Cynoglossidae soit encore inconnue à l’état
fossile, sa distribution actuelle donne à penser que les 2 sous-familles dont elle se compose

(1) D’une façon générale, la faune ichthyologique benthique de cet archipel s’apparente à celle de l’archipel Indo-
Malais et non à celle du continent Américain.

9°

Paul Chabanaud

ne revendiquent pas une origine absolument identique. De même que bon nombre d’autres
familles (les Soleidae notamment), voire certains sous-ordres ( Psettodoidei, Citharoidei), la sous-
famille des Cynoglossinae (Cynoglossus et Paraplagusia ) est absolument étrangère aux eaux amé¬
ricaines, tant atlantiques que pacifiques, où la famille des Soleidae est remplacée par celle des
Achiridae, endémique, bien que morphologiquement moins spécialisée. Par contre, la sous-
famille des Symphurinae (genre unique Symphurus) est cosmopolite dans la zone intertropicale,
ainsi que dans les 2 zones tempérées chaudes, Méditerranée comprise.

Au surplus, tandis que les Cynoglossinae font preuve d’une spécialisation plus accusée que
celle des Soleoidei dextres ( Achiridae, Soleidae ), les Symphurinae sont empreints d’indubitables
caractères dont les uns sont régressifs et les autres néoténiques : conservation de la denture
zénithale (déficiente chez les Achiridae, les Soleidae et les Cynoglossinae ), résorption de l’apo¬
physe coracoïdienne des clithra (apophyse spéciale aux seuls Cynoglossinae) , immense fonta¬
nelle annihilant la voûte du cavum, proéminence des capsules otiques [6]. Ensemble de
données qui, s’ajoutant à l’ampleur de leur habitat actuel, témoignent, en faveur des Symphurus,
d’une distribution mésogéenne infiniment plus vaste que celle des Achiridae (confinés dans
les eaux américaines), que celle des Soleidae (famille largement eurytherme, qui serait cosmo¬
polite, n’était son exclusion absolue des eaux américaines) et que celle enfin des Cynoglossinae
(dont la distribution serait calquée sur celle des Soleidae, n’était, chez lesdits Cynoglossinae,
l’intensité accrue de leur thermophilie).

D’autre part et afin de ne négliger aucune hypothèse, on ne saurait passer sous silence
la théorie wégenérienne de la Dérive des continents, théorie qui a du moins l’avantage de ne
pas obliger à faire remonter au Mésozoïque l’origine de la différenciation spécifique des
Symphurus [3, p. 14].

DONNÉES MORPHOLOGIQUES ET ANATOMIQUES

A n’en juger que d’après leurs caractères morphologiques, les 8 Symphurus dont se compose
la collection qui fait l’objet de ce travail peuvent aussi bien être considérés comme autant de
représentants d’une seule et même espèce, extrêmement variable au sein d’une aire d’habitat
particulièrement vaste, ou comme se répartissant entre 5 espèces différentes et plus ou
moins étroitement localisées, mais dont la plupart des caractères quantitatifs et même certains
caractères dimensionnels se chevauchent réciproquement.

C’est à cette dernière solution que j’ai cru bon de m’arrêter, malgré l’imprécision de la
clef dichotomique destinée à faciliter, autant que faire se peut, la discrimination de ces suppo¬
sées 5 espèces. Les choses se compliquent du fait que le type unique de l’une des espèces
inédites est incomplet et quelque peu monstrueux, avatars qui, par bonheur, ne nuisent
que partiellement à sa caractérisation.

La région céphalique des 8 individus est particulièrement riche en papilles épidermiques
et les seules différences qu’il est possible de relever de ce chef se réduisent à l’ampleur plus
ou moins considérable du champ occupé par ces papilles, sur l’une ou l’autre des 2 faces de la
tête. Alors que leur présence est constante sur l’aire nasale nadirale, les papilles épidermiques
sont généralement moins nombreuses et, parfois même, totalement déficientes sur l’aire

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

nasale zénithale, bien que très apparentes chez certains individus, où l’on en voit même sur
le tube narial inhalant (tube de la narine antérieure) (1).

CLEF DICHOTOMIQUE DES ESPÈCES (2)

1 (6). Hauteur 26-33. Tête 17-20. D 99-102. A 83-89. S 115-125. 2

2 ( 3 ). Hauteur 33. Tête 18. Mx rv. D 100. A 83. C 12. ( 1 ) seychellensis, p. 93

3 ( 2 ). Hauteur 26-30. Tête 17-20. Mx ii-m. A 87-89. 4

4 ( 5 ). Hauteur 23-30. Tête 18-20. C (13) 14.( 2 , 3 , 4 ) undatus, p. 94

5 ( 4 ). Hauteur 26-28. Tête 17-18. C (11) 12.( 5 , 6) sayademalhensis, p. 97

6 ( 1 ). Hauteur 23-26. Tête 13-17. D 102 (+ n). A 95-105. S ± 130. 7

7 (8). Hauteur 26. Tête 17. Mx m. D 102 (-+- n). A 95. C 6 (+ n). . ( 7 ) maldivensis, p. 97

8 ( 7 ). Hauteur 23. Tête 13. Mx 11. D 118. A 105. C 14.(8) marmoratus, p. 98

FORMULES RHACHIMÉRISTIQUES

Dans toute la mesure où, avec l’aide du Tableau comparatif, la clef dichotomique permet
de choisir l’espèce à laquelle il convient de rapporter le spécimen que l’on se propose de
déterminer, les données que procure l’étude comparative du rhachis ne sont guère plus
explicites. En effet, sériées selon l’ordre croissant du total individuel des vertèbres, les 8 for¬
mules rhachiméristiques sont les suivantes (3) :

1. S. seychellensis. Holotype .

5. S. sayademalhensis. Holotype

6. S. sayademalhensis. Paratype

2. S. undatus. Holotype . . .

3. S. undatus. Paratype . . .

4. S. undatus .

7. S. maldivensis. Atélètype. .

8. S. marmoratus. Holotype. .

« 9 [3 + 6 ] + c 42 =

« 9 [3 + 6] + c 45 =

a 9 [3 + 6] + c 45 =

a 9 [3 + 6 ] + c 4 6 =

« 9 [3 + 6] + c 47 =

a 9 [3 + 6 ] + c 48 =

a 9 [3 + 6] + c 49 =

a 9 [3 + 6 J + c 55 =

t 51
t 54
t 54
t 55
t 56

t 57
t 58
t 64

La formule du rhachis abdominal a 9 [3 + 6] s’avère presque universelle dans le genre
Symphurus, n’étant différente (a 10 [3 + 7], exceptionnellement an [3 + 8]) que chez

(1) Le modelé de l’une et l’autre des 2 faces de la région céphalique et, par suite de la réduction de l’extrémité rostrale
du neurocrâne, le manque de rigidité de la partie de la tête qui s’étend des symphyses gnathiques et du complexe ethmoï-
dien au I er rayon notoptérygien sont autant de causes de l’extrême difficulté à laquelle se heurte l’exacte représentation
graphique de l’ensemble de ces formations épidermiques, tant nadirales que zénithales.

(2) Les nombres proportionnels sont imprimés en caractères penchés; les nombres quantitatifs en caractères droits. Le
trait d’union placé entre 2 nombres indique l’écart entre un minimum et un maximum. Ne pas confondre n-m, qui
exprime un écart, avec 11/m, qui précise une position. Les numéros imprimés en chiffres gras, mis entre parenthèses et
précédant immédiatement le nom spécifique, renvoient au Tableau comparatif des caractéristiques individuelles, p. 100.

(3) Les numéros des individus sont ceux qui leur sont attribués dans le Tableau comparatif (p. 100).

Source : MNHN, Paris

Paul Chabanaud

5 espèces ; savoir : S. gilesi (Alcock), S. regard Weber et Beaufort, S. macrophthalmus
Norman, S. arabicus Chabanaud et S. vanmelleae Chabanaud. Seuls different donc le nombre
des vertèbres caudales et, par conséquent, le nombre total.

A cet égard, 2 espèces, présentement monotypiques, s’isolent de l’ensemble : S. sey-
chellensis (/ 51) et S. marmoratus [t 64). Les 6 autres individus semblent, a priori, appartenir à
une seule et même espèce, S. undatus, dont les 3 authentiques représentants possèdent respec¬
tivement 55, 56 et 57 vertèbres, tandis que, pour l’ensemble de ces 6 individus, ce nombre
oscille entre 54 et 58, la formule de chacun d’eux, si tant est qu’elle ne soit pas identique à
celle qui la précède ou à celle qui la suit immédiatement, ne différant de celles-ci que par
une seule unité.

Le holotype et le paratype de S. sayademalhensis ont même nombre de vertèbres, t 54,
nombre qui ne diffère que par une seule unité en moins de celui du holotype de
S. undatus (t 55). Même différence, mais en plus, cette fois, entre S. maldivensis [t 58) et un
spécimen de S. undatus ( t 57). Toutefois entre le minimum 54 et le maximum 58, bien qu’elle
ne soit pas théoriquement impossible, la différence de 4 unités excède l’amplitude habituelle
de variabilité d’un ensemble spécifiquement homogène.

Cette hypothèse bénéficie de l’appui d’un caractère morphologique utilisé dans la clef
dichotomique : le nombre des rayons uroptérygiens. Ce nombre est typiquement 14 pour
S. undatus (holotype et paratype n os 2 et 3 du Tableau comparatif), accidentellement 13,
pour le 3 e spécimen (n° 4 du même Tableau), tandis que, chez S. sayademalhensis, il se
réduit à 12 (holotype, n° 5 du Tableau) et même à 11 (paratype, n° 6 du Tableau).

Reste l’énigmatique S. maldivensis (n° 7 du Tableau comparatif), dont le nombre 58 des
vertèbres n’est que d’une unité supérieur au maximum 57, observé chez les authentiques
S. undatus. Ici, à cause de son évidente anomalie le nombre 6 des rayons uroptérygiens ne
pouvant être pris en considération, c’est le nombre des rayons proctoptérygiens qui tranche
la question : ce nombre s’élève à 95, alors qu’il ne dépasse pas 87 chez les 2 espèces précédentes.

Si donc les données acquises à leur sujet ne m’abusent pas, les 8 Symphurus marbrés, objet
de cette étude, appartiennent bien à 5 espèces différentes et dont chacune paraît plus ou
moins étroitement localisée.

D’autre part, certaines espèces, différant nettement les unes des autres par leur morpho¬
logie externe, peuvent avoir des formules rhachiméristiques qui se chevauchent réciproque¬
ment ou qui sont même identiques. Par exemple : Symphurus septemstriatus (Alcock), 52 à
54 vertèbres (6 observations), et S. woodmasoni (Alcock), 50 à 52 vertèbres (7 observations);
S. nigrescens Rafinesque, 48 à 50 vertèbres (6 observations), S. trifasciatus (Alcock), 48 ou
49 vertèbres (3 observations), et S.fasciolaris Gilbert, 49 ou 50 vertèbres (3 observations).

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

DESCRIPTION ET SYNONYMIE DES ESPÈCES

Symphurus seychellensis Chabanaud.

Bull. Mus. Nat. Hist. nat., (2) 27, 1955, p. 368.

Tableau comparatif : n° 1. Planche 1, fig. 1 (photographie). Planche 3, fig. 8,
(radiographie).

D 100. A 83. C 12, V n 4. S 115. Formule rachiméristique : a 9 [3+ 6] + c 42= 1 51.

En centièmes de la longueur étalon : tête 18; hauteur 33. En centièmes de la longueur de
la tête : œil 7; uroptérygie 46. Position de l’extrémité caudale du maxillaire : iv court.
Narines zénithales : le tube narial inhalant est très court, sa longueur n’excédant pas son
diamètre; la narine exhalante est large; elle s’ouvre au-dessous du bord antérieur de l’œil
migrateur et en avant de la verticale du bord antérieur de l’œil fixe. Narines nadirales : le
tube inhalant, très court, s’érige contre le bord du sillon sublacrymal, au-dessus du I er tiers
du rictus oris; la narine exhalante s’ouvre à sa place habituelle, c’est-à-dire à l’angle formé
par le bord dorsal (longitudinal) et par le bord caudal (vertical) de l’aire nasale, mais approxi¬
mativement à la verticale du 2 e tiers du rictus oris et non à la verticale de la commissure
maxillo-mandibulaire (position la plus fréquente de cette narine, chez les Symphurus).

L’aire nasale nadirale est en partie squameuse, les écailles sont entièrement recouvertes
par l’épiderme, qui est épais et dont les papilles dessinent des courbes qui épousent le contour
du bord distal des écailles. L’épiderme s’amincit au-dessus de l’aire nasale et les écailles,
devenant de plus en plus apparentes, couvrent la totalité de l’espace compris entre l’aire
nasale et le canthus rostro-dorsal; en même temps, les papilles épidermiques deviennent
progressivement indiscernables. Sur la face zénithale — exception faite du pli dermal rostro-
dorsal, qui, dépourvu d’écailles, est peut-être garni de granulations épidermiques obsolètes —
la région préoculaire est squameuse, ainsi que l’aire nasale, où l’on n’aperçoit aucune trace
de papilles.

En alcool, la face zénithale de la région céphalique est pointillée de brun rougeâtre, en avant
des yeux, y compris l’aire nasale; mais le pli tégumentaire rostro-dorsal est blanc, jusqu’au-
dessus de l’œil migrateur; en arrière des yeux, la face zénithale est ornée de fines marbrures
brun rougeâtre, tendant à dessiner, en arrière de la tête, des lignes longitudinales qui
s’effacent vers l’extrémité postérieure du corps, peut-être parce que le dernier cinquième de la
longueur du gastrocerque est desquamé. La notoptérygie et la proctoptérygie sont blanchâtres,
mais deviennent brunâtres vers l’arrière; l’uroptérygie est entièrement brunâtre. Le péritoine
est incolore et la face nadirale uniformément blanchâtre.

Holotype d 1 . Longueur totale 85 mm. Longueur étalon 78 mm. Longueur de la tête
15 mm. British Muséum, n° 1935.10.6.11. Seychelle Isl., Compana Petrolea Lobitos. In
schedula : Symphurus undatus.

Symphurus seychellensis diffère de tous les autres Symphurus marbrés par les caractères sui¬
vants : sa forme est plus courte, la hauteur du corps atteignant les 33 centièmes de la lon¬
gueur étalon, au lieu de n’en mesurer que des 23 aux 30 centièmes; le nombre de ses vertèbres
est plus réduit (51, au lieu de 54 à 64) et corrélativement le nombre de ses rayons proctopté-
rygiens (83, au lieu de 87 à 105) ; enfin, l’extrémité caudale du maxillaire est placée en arrière
de l’œil fixe et non au-dessous de cet œil (symbole rv, au lieu de ii-m).

Source : MNHN, Paris

Paul Chabanaud

Symphurus undatus Gilbert.

Symphurus undatus Gilbert, Bull. U.S. Fish Comm., 23, 1903 (1905), p. 690, tab. 98 (1). — Cha¬
banaud, Bull. Mus. Nat. Hist. nat., (2) 27, 1955, p. 368.

Symphurus marmoratus (paratype non décrit) Fowler, Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia, 85, 1933
P- 349 -

Tableau comparatif : n 08 2, 3, et 4. Planche 1, fig. 2 (photographie). Planche 4, fig. 11
(radiographie).

D 99-102. A 88-89. G 13-14- S 112-125. En centièmes de la longueur étalon : longueur de
la tête 18-20; hauteur ± 30. En centièmes de la longueur de la tête : œil 11-12; uroptérygie
75-76. Position de l’extrémité caudale du maxillaire ii-m. De 55 à 57 vertèbres.

Les données qui suivent concernent exclusivement le paratype de l’espèce et celui de
S. marmoratus.

Sur la face zénithale, le tube narial inhalant s’érige à égale distance de l’extrémité
rostrale du prémaxillaire et de l’œil fixe (plus près de l’œil fixe que du canthus rostral, si l’on
ne fait pas abstraction du pli dermal rostro-dorsal) ; ce tube étant couché en arrière, son
extrémité distale n’atteint pas, ou seulement à peine, l’œil fixe. La narine exhalante s’ouvre
entre le bord antérieur de l’œil migrateur et celui de l’œil fixe. Sur la face nadirale, le tube
narial inhalant est court; il s’érige au-dessus du tiers antérieur du rictus oris et à quelque
distance du sillon sublacrymal, sillon que n’atteint pas son extrémité distale, lorsque ce tube
est rabattu dorso-ventralement. La narine exhalante s’ouvre à sa place habituelle, c’est-à-dire
à grande distance au-dessus de la commissure buccale ou un peu en avant de cet aplomb.

Sur cette même face zénithale, la limite antérieure de la pholidose se situe entre la base du
I er rayon notoptérygien et le bord antérieur de l’orbite migratrice. Assez abondantes sur le
pli dermal rostro-dorsal, les papilles épidermiques se font plus rares à proximité des yeux;
il en existe quelques-unes, éparses sur l’aire nasale et en particulier sur la narine exhalante.
Sur la face nadirale, l’aire nasale est riche en papilles épidermiques, où elles s’arrangent en
de multiples séries, longues ou courtes, orientées en tous sens. Une série verticale borde l’aire
nasale, entre la narine exhalante et la commissure buccale. Au-dessus de l’aire nasale, les
papilles abondent jusque sur le canthus rostro-dorsal et leurs séries, de plus en plus courtes
vers l’arrière, se continuent jusqu’à la base du 3 e rayon notoptérygien. Il en existe qui sont
placées immédiatement en arrière de l’aire nasale; la mandibule s’en montre abondamment
pourvue et l’on en voit quelques-unes sur l’interoperculum (fig. 1 et 2).

(1) Malgré sa réelle beauté et bien que l’ornementation pigmentaire y paraisse reproduite avec une scrupuleuse
exactitude, le dessin qui accompagne la diagnose originale de cette espèce ne laisse pas que de donner lieu à de sérieuses
critiques. Les yeux sont trop écartés l’un de l’autre; le profil dorsal et le profil ventral sont inexacts, car l’un et l’autre
s’incurvent brusquement au dernier quart de la longueur de l’animal, d’où il s’ensuit qu’au lieu de se réduire progressivement
à partir de son apogée — comme c’est le cas pour la totalité des espèces décrites, à la seule exception de S. jenynsi , et comme
le montre la photographie qui fait l’objet de la figure 2, pl. 1 — la diminution de la hauteur s’accentue brusquement,
à courte distance de la nageoire caudale. En partie à cause de cela, la longueur de bon nombre de rayons notoptérygiens
et proctoptérygiens semble bien n’avoir pas été respectée et le bord libre de la notoptérygie dessine une large concavité,
presque certainement inexistante. Enfin, le nombre des rayons uroptérygiens ayant été négligé par l’auteur, rien d’éton-
nant si cette nageoire n’est pas délimitée, par rapport aux deux autres périssoptérygies.

D’autre part, comme tous ceux dont le mémoire de Gilbert est illustré, le dessin en question est accompagné d’un
trait indicatif de l’échelle, mais duquel l’auteur, non sans désinvolture, a laissé au lecteur le soin d’en supputer la valeur.
En la circonstance, ce trait scalaire paraît représenter 1 inch.

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

Fig. i. — Symphurus undatus. Paratype. Papilles épidermiques de la face zénithale. L’œil
migrateur est placé un peu trop en arrière.

Source : MNHN, Paris

Paul Chabanaud

Fig. 2. — Même spécimen. Papilles épidermiques de la face nadirale.

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

Holotype. U. S. National Muséum, n° 51619. Longueur totale (fide Gilbert) 105 mm.
D’après la radiographie : longueur étalon 93 mm; longueur de la tête ± 16 mm; hauteur
± 28 mm. Formule rhachiméristique : a 9 [3 + 6] + c 46 = t 55. Archipel des Hawaii :
île Oahu.

Paratype. Natural History Muséum of Stanford University, n° 8630. D’après mes obser¬
vations : $ longueur totale 80 mm; longueur étalon 70 mm; longueur de la tête 21 mm;
hauteur 21 mm. Formule rhachiméristique : a 9 [3 + 6] + c 47 = t 56. Même localité.

Paratype non décrit de S. marmoratus Fowler. U. S. National Muséum, n° 93208.
D’après mes observations : o* longueur totale ? longueur étalon 79 mm; longueur de la
tête 16 mm; hauteur 24 mm. Formule rhachiméristique : a. 9 [3 + 6] + c 48 = t 57. Archipel
des Philippines : île Tulayan, Noble Point, 6°6'48"N, i2i°20'32"E, Albatross, 15 septembre
1919. Aux précisions concernant le lieu de capture, l’étiquette de ce spécimen que j’ai reçu
en communication porte, de la main de Schultz : “ This is the paratype listed by
Fowler..., under S. marmoratus , but is a different species from the holotype. ”

Symphurus sayademalhensis Chabanaud.

Symphurus woodmasoni (nec Alcock) Regan, Trans. Linn. Soc. London, Zool., 12, 1908, p. 235.
Symphurus marmoratus (nec Fowler) Norman, The John Murray Expédition 1933-1934, Scient. Rep.,
7 , n ° 1, Fishes, 1939, p. 106 (1).

Symphurus sayademalhensis Chabanaud, Bull. Mus. Nat. Hist. nat., (2) 27, 1955, p. 369.

Tableau comparatif : n os 5 et 6. Planches 1 et 2, fig. 3 et 4 (photographies). Planche,
fig. 12 et 13 (radiographies).

D ioo-ioi. A 87-88. C 11-12. S > 100. En centièmes de la longueur étalon : tête 17-18;
hauteur 26-28. En centièmes de la longueur de la tête : œil 10-11 ; uroptérygie > 52. Position
de l’extrémité caudale du maxillaire 11-ni.

Holotype </. British Muséum, 1908.3.23.158. In schedula : S. marmoratus. Longueur
totale ? Longueur étalon 101 mm. Longueur de la tête 18,5 mm. Hauteur 25 mm. C 12.
Formule rhachiméristique : a 9 [3 + 6] -f c 45 = t 54. Banc Saya de Malha. Choisi comme
holotype, à cause du nombre pair de ses rayons uroptérygiens.

Paratype cf. British Muséum, 1908.3.23.157. In schedula : S. marmoratus. Longueur
totale 125 mm. Longueur étalon 115 mm. Longueur de la tête 19 mm. Hauteur 26 mm. G 11.
Même formule rhachiméristique. Banc Saya de Malha.

La capture de ces 2 spécimens est due à M. J. Stanley Gardiner, membre de The
Percy Sladen Trust Expédition to the Indian Océan in 1905.

Symphurus maldivensis Chabanaud.

Symphurus marmoratus (nec Fowler) Norman, The John Murray Expédition 1933-1934, Scient. Rep.,
7, 1, Fishes, 1939, p. 106.

Symphurus maldivensis Chabanaud, Bull. Mus. Nat. Hist. nat., (2) 27, 1955, p. 369.

Tableau comparatif : n° 7. Planche 2, fig. 5 (photographie). Planche 4, fig. 14
(radiographie).

D 102 + ? A 95. C 6 + ? S ± 130. Formule rhachiméristique : a 9 [3 -f- 6] + c 49 = <58.

( i ) Regan, d’une part, et Norman, de l’autre, restent muets sur le nombre des individus qu’ils ont respectivement
étudiés.

Source : MNHN, Paris

Paul Chabanaud

En centièmes de la longueur étalon : tête iy, hauteur 26. En centièmes de la longueur
de la tête : œil 10; uroptérygie? Position de l’extrémité caudale du maxillaire ni. En alcool,
la face zénithale, d’un blanc rougeâtre, est couverte d’une infinité de macules brun marron,
généralement discrètes, mais souvent confluentes et dessinant des marbrures. Les nageoires
sont blanchâtres, passant au brun foncé vers l’extrémité des rayons dont un grand nombre,
distants les uns des autres ou rassemblés en petits groupes, sont entièrement ou en partie
de cette dernière couleur. La face nadirale est d’un jaune rougeâtre clair, uniforme.

Le type unique de S. maldivensis est malheureusement incomplet : l’œil fixe est détruit; il
manque un petit nombre des derniers rayons notoptérygiens ; chose plus grave, l’uroptérygie
est monstrueuse. Œuvre probable de quelque prédateur, la destruction de l’œil fixe a eu lieu
pendant la vie; la cicatrisation de la plaie permet cependant de localiser l’orbite dermale
et d’en mesurer le diamètre, qui est égal à celui de l’orbite migratrice. Quant à l’uroptérygie,
les épuraux et les hypuraux sont anormalement contournés et l’on ne peut compter que
6 rayons dermaux.

Malgré ces accidents, dont le plus grave nous laisse dans l’ignorance du nombre typique
des rayons uroptérygiens, Symphurus maldivensis diffère évidemment de S. undatus, comme de
S. sayademalhensis, par le nombre notablement plus élevé de ses rayons proctoptérygiens
(95 au lieu de 87 à 89 chez l’une ou l’autre de ces 2 espèces) et par le nombre un peu plus
élevé de ses vertèbres (58 au lieu de 54 à 57).

Atélètype (i) çf. British Muséum, 1939.5.24.1815. In schedula : S. undatus. Longueur
totale? Longueur étalon zb 106 mm. Longueur de la tête 20 mm. Hauteur 27,5 mm. S zb 130.
Formule rhachiméristique : a 9 [3 -j- 6] + c 49 = t 58. Fide Norman : st. 153, Maldive Area,
TD 4, 256-295 m.

C’est ce spécimen qui a donné à Norman l’occasion de remarquer la présence, chez les
Symphurus, des papilles épidermiques de la région céphalique, papilles dont le développement
ne diffère cependant en rien de celui des espèces précédentes.

Symphurus marmoratus Fowler.

Symphurus marmoratus Fowler, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 85, 1933, p. 349, eff. 102 (2). —

Chabanaud, Bull. Mus. Nat. Hist. nat., (2) 27, 1955, p. 370.

Tableau comparatif : n° 8. Planche 2, fig. 6 (photographie), planche 3, fig. 7
(dessin). Planche 4, fig. 15 (radiographie).

D 11 8 . A 105. C 14. S 131 . Position de l’extrémité caudale du maxillaire 11. Formule
rhachiméristique : a. 9 [3 + 6] -f- c 55 = t 64 (3). En centièmes de la longueur étalon :
longueur de la tête 13; hauteur 23. En centièmes de la longueur de la tête : œil 12 ; uropté¬
rygie ?

(1) ’AxeXifc, incomplet; rtaoc, type.

(2) La documentation dont, grâce aux obligeances du Dr Schultz, j’ai le privilège de bénéficier au sujet du holotype
de Symphurus marmoratus me permet d’affirmer, d’accord avec mon éminent confrère, l’inexactitude de cette figure, en ce
qui concerne la position du I er rayon notoptérygien, lequel est placé beaucoup trop loin en avant de l’œil migrateur.
Cette disposition est incompatible avec les caractères anatomiques du genre (cf. Chabanaud, C. R. Acad. Sci., t. 240,
r 955 » P- 561-563, radiographie). Comme chez tous les Symphurus , le rayon en question ne peut être placé qu’au-dessus
de l’œil migrateur ou à très courte distance en avant ou en arrière de cet œil et, si j’en crois de très nombreuses observa¬
tions, les variations de ce chef sont purement individuelles.

(3) A part celles que je dois à l’obligeance du Dr Schultz (entre autres le lieu de capture du spécimen), ces données
m’ont été fournies par une épreuve radiographique.

Source : MNHN, Paris

Les Symphurus marbrés du Complexe Indo-Pacifique tropical

Holotype. U. S. National Muséum, n° 93092. Longueur totale ? Longueur étalon 88 mm.
Longueur de la tête 13,5 mm. Hauteur 22,7. Philippines : cap Lassa.

N’ayant de commun avec Symphurus undatus que le nombre 14 de ses rayons uropté-
rygiens, S. marmoratus diffère nettement des 4 autres Symphurus marbrés par sa forme beaucoup
plus allongée (la tête ne mesurant que les 15 centièmes de la longueur étalon, au lieu des 17
aux 20 centièmes, et la hauteur, à peine les 23 centièmes, au lieu des 26 aux 33 centièmes),
par le nombre beaucoup plus élevé de ses rayons notoptérygiens (118 au lieu de 99 à 102), de
ses rayons proctoptérygiens (105 au lieu de 83 à 95), et de ses vertèbres (64 au lieu de 51 à 58).

BIBLIOGRAPHIE COMPLÉMENTAIRE

Ne sont mentionnés ici aucun des travaux afférents à la description des espèces ou à celle de leurs
synonymes.

1 . Schott, Géographie des Indischen und Stillen Ozeans. Hamburg, 1935.

2 . Furon, La Paléogéographie. Paris, 1941.

3 . Wegener, La Genèse des Continents et des Océans (traduction A. Lerner). Paris, 1937.

4 . Norman, A Systematic Monograph of the Flatfishes, vol. 1. London, 1934.

5 . Berg, Sur les unités taxonomiques chez les Poissons. Bull. Mus. Nat. Hist. nat., (2) 7, 1935, p. 79-84.

6. Chabanaud, Contribution à la morphologie des Cynoglossidae. Bull. Mus. Nat. Hist. nat., (2) 12,
1940, p. 182-191, %. 1-6.

7 . Id., Sur le véritable caractère externe, par quoi les Soléiformes diffèrent des Pleuronectiformes.
Ibid., (2) 18, 1946, p. 158.

8. Id., Le rein des Cynoglossidae. C. R. Acad. Sci., 225, 1947, p. 1021.

9 . Ginsburg, Western Atlantic Tonguefishes with descriptions of six new species. Zoologica, 36, 1951,
p. 185-201, pl. 1-3.

10 . Chabanaud, Morphologie comparée des arcs hémaux abdominaux des Téléostéens symétriques et
dissymétriques. C. R. Acad. Sci., 233, 1951, p. 1339, fig. 3 et 5.

11. Id., Sur l’origine et les conséquences d’une fréquente déformation qui affecte, après la mort, certains
Soléiformes. Bull. Soc. Zool. France, 79, 1954 (1955), p. 427-431.

12 . Id., Sur la présence d’axonostes libres chez les Pleuronectiformes de la famille des Cynoglossidae .
C. R. Acad. Sci., 240, 1965, p. 561-562.

13 . Id., L’organe pleurogrammique (ligne latérale) des Pleuronectiformes du sous-ordre des Soleoidei.
C. R. Acad. Sci., 241, 1955, p. 989-99L 2 fig.

TABLEAU COMPARATIF DES CARACTÉRISTIQUES INDIVIDUELLES

NUMÉROS DE RAPPEL

COLLECTION

LOCALITÉ

NOM DES ESPÈCES

ET QUALITÉ
DES SPÉCIMENS

(Z>

c f

MILLIMÈTRES

CENTIÈMES

DE LA

LONGUEUR

ÉTALON

EN % DE

LA LONGUEUR

DE LA TÊTE

POSITION DE L’EXTRÉMITÉ

CAUDALE DU MAXILLAIRE

FORMULE

ACTINOPTÉRY-

GIENNE

NOMBRE DES
ÉCAILLES
ZÉNITHALES ,

NOMBRE DES VERTÈBRES

Longueur

totale

Longueur

étalon

Longueur

DE LA TÊTE

Longueur

DE LA TÊTE

Hauteur

g 0 9
s » ?

« g-sr

S z s

i 935 - i 0 * 6- 1 1

Seychelles

S . seyckellensis.
Holotype.

IOO

USNM

5 i6i 9

Hawaii : Oahu

S. undatus.
Holotype.

105

1 7

±12

III

SUM

8630

Hawaii : Oahu

S. undatus.
Paratype.

29,5

> 11,5

102

i 4

± 112

USNM

93208

Philippines :
Tulayan

S. undatus (S. mar-
moratus. Para-
type).

Il/m

102

'25

1908.3.23.158

Banc Saya de
Malha

S. sayademalhensis.
Holotype.

IOI

18,5

> n

Il/lll

IOI

> IOO

1908.3.23.157

Banc Saya de
Malha

S . sayademalhensis .
Paratype.

125

Il/lll

IOO

> IOO

i 939 - 5 - 24 -i 8 i 5

Maldives

S. maldivensis.
Atélètype.

± I06

III

102 4- ?

± 130

USNM

93 ° 9 2

Philippines :
cap Lassa

S. marmoratus.
Holotype.

136

I 5

<23

118

105

131

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM D'HIST. NAT., 7e série, IV, 1956.

PLANCHE I

Fig. 2. — Symphurus undatus Gilbert. Holotype. x 1,2. Cliché de l'U. S. National Muséum (Washington).

Fig. 3. — Symphurus sayademalhensis Chabanaud. Holotype. x 1,565. Cliché du Muséum National d'HistoIre Naturelle (Paris).

J BP.UN1SSEN imp ÎO rue Le Brun Pans

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM D’HIST. NAT., 7® série, IV, 1956.

PLANCHE II

Fig. 4. — Symphurus sayademalhensis Chabanaud. Paratype. x 1,355. Cliché du Muséum National d'Histoire Naturelle (Paris).

Fig. 5. — Symphurus maldivensis Chabanaud. Atélétype. x 1,436. Cliché du Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris).

Fig. 6. — Symphurus marmoratus Fowler. Holotype. x1,20. Cliché de l’U. S. National Muséum (Washington).

J. BRUNISSEN. imp. 30. rue Le Brun. Paru

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM D’HIST. NAT., 7* série, IV, 1956.

PLANCHE III

Fig. 7. — Symphurus marmoratus Fowler. Holotype. x1,64. Dessin de l'U. S. National Muséum (Washington).

Fig. 8. — Symphurus seychellensis
Chabanaud. Holotype xi. Cliché du
Muséum National d'Histoire Natu¬
relle (Paris).

Fig. 9. — Symphurus undatus Gilbert.
Holotype. Radiographie x 1. Cliché
de l'U. S. National Muséum (Was¬
hington).

Fig. 10. — Symphurus undatus Gil¬
bert. Paratype. Radiographie x 1,34.
Cliché du Muséum National d’His-
toire Naturelle (Paris).

J. BRUNISSEN imp 30 rue La Brun Paru

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM D’HIST. NAT.. 7* série, IV, 1956.

PLANCHE IV

Fig. 11. — Symphurus undatus
Gilbert. Spécimen U. S. N. M.
932.08. Radiographie x 1. Cliché
de l’U. S. National Muséum
(Washington). Par erreur, au lieu
de la face nadirale, c'est la face
zénithale qui a été placée contre
la plaque sensible.

Fig. 12. — Symphurus sayademal-
hensls Chabanaud. Holotype. Ra¬
diographie xi. Cliché du Mu¬
séum National d’Histoire Natu¬
relle (Paris).

Fig. 13. — Symphurus sayademal-
hensis Chabanaud. Paratype. Ra¬
diographie x 1. Cliché du Mu¬
séum National d'Histoire Natu¬
relle (Paris).

Fig. 14. — Symphurus maldiven-
sis Chabanaud. Atélétype. Radio¬
graphie x 1. Cliché du Muséum
National d'Histoire Naturelle
(Paris).

Fig. 15. — Symphurus marmoratus
Fowler. Holotype. Radiographie x 1
de l’U. S. National Muséum
(Washington).

J. 8RUNISSEN. imp. Î0. rue Le Brun. Par»

Source : MNHN, Paris

LE PRÉSENT OUVRAGE, RÉALISÉ
POUR LE MUSÉUM NATIONAL
d’histoire NATURELLE DE PARIS,
A ÉTÉ ACHEVÉ D’iMPRIMER EN
DÉCEMBRE 1956, SUR LES PRESSES
DE L’IMPRIMERIE A. LAHURE
A PARIS

Source : MNHN, Paris

ARCHIVES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

de format in-4 ü avec planches, ont paru depuis 1802 sous les titres suivants :

1 re SÉRIE : Annales du Muséum d'histoire naturelle, t. I à XX, 1802-1813. La table parue en 1827 forme
le t. XXL

2 e SÉRIE : Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, t. I à XX, 1815-1832, table à la fin du t. XXL

3 e SÉRIE : Nouvelles annales du Muséum d'histoire naturelle, 1.1 à IV, 1832-1835.

4° SÉRIE : Archives du Muséum d'histoire naturelle, t. I à X, 1839-1861.

Ces 4 séries sont épuisées.

5 e SÉRIE : Nouvelles archives du Muséum d'histoire naturelle en 46 volumes.

1° de 1865 à 1874, 10 volumes,

2° de 1878 à 1888, 10 volumes et table générale pour 1839-1888,

3° de 1889 à 1898, 10 volumes et table générale pour 1889-1898,

4° de 1899 à 1908, 10 volumes,

5° de 1908 à 1914, 6 volumes.

Épuisées en partie, une liste détaillée des tomes disponibles sera prochainement dressée.

Le tome : France, 2.000 fr. ; Étranger, 3.000 fr., sauf le tome XII : France, 3.500 fr., Étranger, 5.000 fr.

6 e SÉRIE : Archives du Muséum national d'histoire naturelle.

T. I, 1926 à XI, 1934. Liste détaillée sur demande.

T. XII, 1935 - Volume du Tricentenaire,683 p., fig.,portr., 19 pi. Le Muséum national d'histoire naturelle,
son histoire, son état actuel, par Paul Lemoine, suivi de 64 mémoires.

T. XIII, 1935 - Le Crétacé et le Tertiaire du Sahara soudanais (Soudan, Niger, Tchad), par R. Furon.
Crustacés décapodes du Crétacé de Tanout (Damergon, Niger français), par L. Joleaud et Te-
You-Hsu. Sur quelques caractères anatomiques du pied des Éléphants. Contribution à l’étude
de la formation des phanères unguéales, par H. Neuville.

T. XIV, 1937 - Troisième centenaire du Muséum national d'histoire naturelle. Liste des délégués. Dis¬
cours. Étude des Opisthobranches des côtes nord de la Méditerranée, par A. Pruvot-Fol. Ana¬
tomie des Cypraeidés, par J. Risbec. Recherches sur les caractères ostéologiques des Casto-
ridés, par M. Friant. Sur trois Xyphius échoués sur les côtes des Landes et des Basses-Pyré¬
nées, par P. Arne. Épuisé.

T. XV, 1937 - Recherches sur le télencéphale des Ruminants primitifs, par R. Anthony et M. Friant.
Recherches sur l'anatomie comparée des graines de Ptéridospermes, par A. Loubière. Contri¬
bution à la morphologie et à la systématique des Téléostéens dissymétriques, par P. Chabanaud.

Épuisé.

T. XVI, 1940 - Un nouveau Téléostéen dissymétrique fossile, originaire du Lutétien du Bassin de Paris,
par P. Chabanaud. Le Télencéphale des Hippopotamidés, par M. Friant. L'œil des Cétacés, par
le D r A. Rochon-Duvigneaud. Recherches sur l'Arctonyx dictator Thomas, par Ach. Urbain
et M. Friant. Gorgonides et Alcyonides des collections du Muséum National d’histoire naturelle
(1 re partie), par G. Stiasny.

T. XVII, 1940 - Variations expérimentales de Chrysiridia madagascariensis Less. (Lep. Uranlidae,
par R. Catala.)

T. XVIII, 1942 - Mollusques pléistocènes de la Côte française des Somalis recueillis par E. Aubert de
la Rüe, par R. Abrard. Nouvelles études descriptives sur les Agarics termitophiles d'Afrique
tropicale, par R. Heim. Recherches anatomiques sur l'Antilope royale, Neotragus (Neotragus)
pygmaeus L., par Ach. Urbain et M. Friant.

T. XIX et dernier, 1942 - Études critiques sur les Tetrarhynques du Muséum de Paris, par R.-Ph. Doilfus.

7 e SÉRIE : Archives du Muséum national d'histoire naturelle.

T. I, 1952 - L'œuvre de Richard Fosse, par Ch. Sannié. Les Corallinacées de France et d'Afrique du
Nord, par Gontran Hamel et M mo P. Lemoine, XVI-137 p., 24 pi. France, 3.500 fr. ; Étranger,
4.500 fr.

T. Il, 1954 - Alfred Lacroix par Jean Orcel. Contributions à l’étude des flores fossiles quaternaires de
l'Afrique du Nord, par C. Arambourg, J. Arènes et G. Depape. XXVII-87 p., 7 pi., portrait.
France, 2.500 fr. ; Étranger, 3.000 fr.

T. III, 1954-55 - Jean Becquerel, par Y. Le Grand. Un Juniperoxylon particulier dans l'éocène inférieur
du Bassin de Paris, par L. Grambast. Cinq espèces de Nématodes chez un Atèle (Ateles ater)
(G. Cuvier, 1823), mort à la Ménagerie du Muséum, par R. Ph. Doilfus et A. G. Chabaud.
Recherches anatomiques et biologiques sur les Sphaeropsidales-Phaeodidymae des Fungi Imper-
fecti, par Ch. E. Zambettakis. XVIIM46 p., 34 pi., portrait. France, 4.500 fr. ; Étranger, 5.000 fr.

En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum national d'histoire naturelle, 36, rue Geoffroy-Saint-
Hilalre, Paris (5 e ). Paiement au comptant ou par chèque bancaire au nom de la Bibliothèque centrale du
Muséum ou par C.C.P. Paris 9062-62, Bibliothèque centrale du Muséum.

Ces Archives peuvent aussi s'obtenir par échange .

Source : MNHN , Paris

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